Мидии двустворчатые. Тип Моллюски

Створки раковины охватывают тело моллюска с боков, но у форм, лежащих на грунте, например у морского гребешка (Pecten), или прирастающих одной створкой, например у устриц, так же охватывая тело с боков, они занимают нижнее и верхнее положение и обозначаются как брюшная и спинная. У таких форм имеется только один замыкательный мускул, занимающий срединное положение.

Створки раковины скрепляются у большинства двустворчатых не только лигаментом и замыкательными мышцами, как у беззубки, но еще и замком.

Замок состоит из развивающихся на верхнем крае одной створки выступов, или зубов, и соответствующих углублений на другой, в которые зубы входят.

Замки устроены разнообразно.

Наиболее обычны два типа их — таксодонтный, состоящий из многочисленных мелких одинаковых зубов, и гетеродонтный, состоящий из немногочисленных различных по форме зубов.

Редукция раковины наблюдается у двустворчатых очень редко. Примером может служить корабельный червь (Teredo navalis) — очень своеобразный морской моллюск, сверлящий древесину и приносящий этим большой вред. Тело этого моллюска сильно вытянуто, причем раковина покрывает только небольшой участок переднего конца (рис. 274). Служит она не для защиты, а помогает моллюску сверлить дерево.

1 — редуцированная раковина, 2— рудиментарная нога, 3 — сифоны, 4 — мантийная полость, 5 — жабры, 6 — кишечник, 7 — сердце, 8 — гонады

Двустворчатые морей СССР :

1 — мидия (Mvtiius edulis) — северные мори, 2— Portlandia arctica — северные моря, 3 — фазеолина (Modiola phaseolina) — Черное море, 4 — белая ракушка (Spisula sachalinensis) — Японское море (а — снаружи, б — с внутренней стороны; 1 — замок гетеродонтный), 5 — сердцевидка (Cardium edule)—Черное море, Балтийское, Каспийское и Аральское моря, Мурманское побережье, С — Leda pernula — северные моря (а — снаружи, б—с внутренней стороны; 1 — замок таксодонтный), 7, — гребешок (Pecten islandica) — северные моря

Формирование раковины происходит следующим образом. Кровь приносит к клеткам края мантии (или к участку мантии, лежащему под поврежденным участком раковины) сложный комплекс белково-липоидных веществ. Эти вещества «выпотевают» на поверхности мантии и накапливаются в узком пространстве между мантией и раковиной, т. е. там, где происходит образование жемчужин. Из этих веществ особые клетки мантии строят так называемые матрицы — органические структуры, на которых и происходит кристаллизация сначала фосфорнокислого кальция, замещаемого потом углекислым кальцием. Углекислый кальций откладывается в его наименее растворимой форме — в форме арагонита. Важно отметить, что матрицы, находясь под контролем организма, могут регулировать процесс кристаллизации. Кровью же приносятся к месту формирования раковины и соли кальция; количество поступающих солей также регулируется организмом моллюска. Таким образом, в строительстве раковины участвует весь организм, а не только мантия, как считали ранее.

Численность видов - около 20 тыс. Среда обитания - морские и пресные воды.

Особенности класса рассмотрим на примере его представителя - беззубки . Общая схема строения беззубки представлена на рис. 9.61.

Рис. 9.61.

1 - линия, по которой обрезана мантия; 2 - мускул-замыкатель; 3 - рот; 4 - нога; 5 - ротовые лопасти; 6,7 - жабры; 8 - мантия; 9 - вводный сифон; 10 - выводной сифон; 11 - задняя кишка; 12 - перикардий

Тело полностью прикрыто раковиной, состоящей из двух створок. У раковины различают передний (тупой) и задний (заостренный) концы, спинной и брюшной края. Створки раковины соединяются спинными краями с помощью эластичной связки (способствует раскрыванию раковины, так как мышц-размыкателей нет).

Тело расположено преимущественно в спинной части раковины, покрыто мантией (складки которой образуют сифоны - см. ниже).

Имеется клиновидная нога, служащая для передвижения и зарывания в грунт.

Голова отсутствует.

Нервная система имеет упрощенное строение: три пары нервных узлов, связанных комиссурами, и отходящие от них нервы.

Органы чувств развиты слабо, представлены примитивными органами равновесия и органами химического чувства - чувствительными клетками на жабрах, в стенке мантии и сифонов. У некоторых представителей класса по краям мантии встречаются фоторецепторные клетки.

Пищеварительная система основана на питании взвешенными в воде простейшими, одноклеточными водорослями. Пища с током воды через вводный сифон поступает в мантийную полость, где отфильтровывается от минеральных частиц, после чего транспортируется в рот, далее - в желудок (в который впадают протоки двулопастной печени), среднюю и заднюю кишку, заканчивающуюся анальным отверстием, которое открывается в мантийную полость. Экскременты из последней удаляются с током воды через выводной сифон.

В связи с редукцией головы глотка, язык и слюнные железы отсутствуют.

Кровеносная система имеет незамкнутый тип.

Сердце - трехкамерное (два предсердия и один желудочек).

Дыхательная система: жабры, состоящие из тонких пластинок, оплетенных густой сетью кровеносных капилляров.

Выделительная система - непарная почка.

Имеется раздельнополость.

Половые железы парные.

Оплодотворение наружное (сперматозоиды из мантийной полости самцов выводятся через сифон наружу, а затем с током воды попадают в мантийную полость самки, где и происходит оплодотворение).

Другие представители класса: перловица, мидия, дальневосточный гребешок, корабельный червь, дрейссена, устрица, тридакна (самый крупный представитель класса: длина - 140 см, масса - 250 кг).

Роль двустворчатых моллюсков в природе и жизни человека:

являются звеном пищевых цепей, очистителями воды;
ускоряют перенос С, Р, N через водные экосистемы, отфильтровывая значительные количества взвесей, содержащие данные элементы, и осаждая их в виде биологических конкреций на дно водоемов;
являются вредителями сельскохозяйственных культур (слизни, виноградные улитки);
наносят ущерб (путем порчи древесины) кораблям и портовым сооружениям (корабельный червь);
используются как пищевой продукт (мидии, устрицы, гребешки);
используются для изготовления украшений из перламутра и жемчуга.

Класс Головоногие моллюски

Численность видов - около 700.

Среда обитания: моря, океаны.

Схема строения тела головоногих моллюсков представлена на рис. 9.62.

Рис. 9.62. Строение дву жаберного головоногого моллюска (на примере самки каракатицы):

1 - чернильный мешок; 2 - участок полости тела; 3 - околосердечная полость; 4 - сердце; 5 - почка; 6 - жабра; 7 - отверстие почки в околосердечную полость; 8 - наружное отверстие почки; 9 - половое отверстие; 10 - анальное отверстие; 11 - мантия; 12 - воронка; 13 - ловчее щупальце; 14 - щупальце; 15 - глотка с челюстями; 16 - ганглии; 17 - глаз; 18 - пищевод; 19 - слюнная железа; 20 - печень; 21 - желудок; 22 - рудимент раковины; 23 - яичник; 24 - начало яйцевода

Имеются голова и тело.

Нога превращена в щупальца, сместившиеся на голову и окружающие ротовое отверстие, или мускульную трубку - воронку (сифон).

Имеется раковина: а) у примитивных форм - наружная многокамерная (наутилус помпилус); б) у высших форм - внутренняя, редуцированная (осьминоги).

Тело окружено мантией.

Покровы состоят из кожи (однослойный цилиндрический эпителий) и дермы с хроматофорами (смена окраски происходит путем изменения формы этих клеток).

Двигательная система: 10 щупалец с присосками (2 щупальца - ловчие, 8 - для захвата добычи и других манипуляций).

Мышцы мантии и воронки служат для выталкивания воды через воронку (сифон) (следствие этого - реактивный эффект, обеспечивающий большую скорость передвижения).

Нервная система представляет собой большой мозг (результат слияния ганглиев окологлоточного кольца), заключенный в хрящевую капсулу.

Органы чувств:

два крупных глаза (производные покровов; строение аналогично глазу человека, аккомодация осуществляется путем перемещения хрусталика относительно сетчатки);
обонятельные ямки (под глазами);
органы равновесия (внутри хрящевого черепа);
органы вкуса (хеморецепторы на щупальцах).

Строение пищеварительной системы связано с гем, что головоногие моллюски - плотоядные (хищники).

Схема функционирования пищеварительной системы следующая:

рот (2 роговые челюсти, язык с теркой, слюнные железы с ядовитым секретом) -» глотка -> пищевод -? желудок, куда открываются протоки печени -? тонкая кишка -? задняя кишка (сюда открывается чернильная железа) -? порошица (открывается в мантийную полость).

Дыхательная система: жабры (2-4) внутри мантийной полости. Кровеносная система почти замкнутая (лакун мало, они короткие).

В крови - пигмент гемоцианин, в состав молекул входит Си, что придает крови голубой цвет;

Строение кровеносной системы представлено на рис. 9.63.

Рис. 9.63.

Выделительная система: 2 или 4 почки.

Половая система и размножение характеризуются следующим.

Имеется раздельнополость.

Половые железы - непарные.

У женских особей половой проток открывается в мантийную полость, где и происходит оплодотворение.

У мужских особей гаметы поступают в специальную спермато- форную сумку, в которой сперматозоиды склеиваются и формируют особые пакеты - сперматофоры. Сперматофоры с помощью специального щупальца (гектокотиля) вводятся в мантийную полость самки.

Яйца откладываются в специальные гнезда.

Развитие прямое.

Представители класса:

подкласс Четырехжаберные (древние и примитивные). Пример: наутилус (сердце состоит из 1 желудочка, 4 предсердий), имеется многокамерная раковина;
подкласс Двужаберные (наиболее организованные). Примеры: осьминоги, кальмары, каракатицы, аргонавты (сердце имеет 1 желудочек, 2 предсердия).

Данный тип животных насчитывает около 130 тыс. видов. Моллюски обитают в пресных и морских водоемах, на суше. Они известны с первой половины палеозоя, возникли от многощетинковых кольчецов в результате следующих ароморфозов:

появления мантии, мантийной полости и раковины;
слияния всех сегментов тела;
концентрации нервной системы в ганглии;
возникновения сердца, состоящего из желудочка и предсердий.

Биологическому прогрессу моллюсков способствовали следующие идиоадаптации:

появление раковины;
возникновение аппарата для размельчения пищи - радулы;
возникновение двух форм дыхания - жаберного и легочного;
высокая плодовитость.

Особенности строения моллюсков:

двустороннесимметричные животные, многие из них имеют выраженную асимметрию в результате смещения органов;
тело не разделено на сегменты;
вторичнополостные животные; целом - остаточный, представлен околосердечной сумкой;
тело состоит из головы, туловища и ноги - мускулистого непарного выроста брюшной стенки, служащего для передвижения животного;
туловище окружено кожной складкой-мантией. Между мантией и телом находится мантийная полость. В полости расположены жабры, некоторые органы чувств. Сюда же открываются выделительные, половые и анальное отверстия;
на спинной стороне тела находится раковина, выделяемая мантией. Раковины могут быть цельными и двустворчатыми и иметь самую разнообразную форму;
в состав органов пищеварения входит печень, протоки которой впадают в среднюю кишку;
органы дыхания - первичные жабры (ктенидии), вторичные жабры или легкие (под мантийной полостью);
органами выделения являются почки, сообщающиеся внутренними концами с околосердечной сумкой, а наружными - открывающимися в мантийную полость;
нервная система диффузно-узлового типа, от окологлоточного кольца отходит четыре продольных нервных ствола, несущих несколько пар ганглиев;
органы чувств представлены глазами, органами обоняния, равновесия и химического чувства;
размножение половое; моллюски в основном - раздельнополые животные; встречаются гермафродиты. Из яиц выходит личинка - трохофора, напоминающая личинку кольчатых червей. Иногда сразу развивается личинка - велигер, которая превращается во взрослую форму. Есть формы с прямым развитием, у которых из яйца выходит маленький моллюск.

Класс Брюхоногие

Эти животные обитают в морских и пресных водах, есть и наземные формы. Размеры их различны - от нескольких миллиметров до 60 см (морской заяц).

Особенности строения брюхоногих:

тело дифференцировано на голову, туловище и подошву;
раковина цельная, иногда редуцированная;
тело асимметрично, что связано с редукцией правых органов мантийного комплекса. Раковины закручены спирально или имеют вид колпачка;
раковина состоит из тонкого наружного и фарфоровидного слоя - нескольких систем известковых пластинок, пересекающих друг друга под прямым углом, у некоторых есть перламутровый слой;
органы чувств представлены щупальцами, парой глаз, органами химического чувства, статоцистами - органами равновесия;
нервная система хорошо развита;
пищеварительная система представлена пищеварительным трактом и железами (слюнными и печенью). В глотке есть радула. В ротовой полости различают «челюсти» - роговые или известковые утолщения кутикулы. Анальное отверстие открывается в передней части тела;
дыхательная система представлена ктенидиями (жабрами), а у наземных форм - легкими;
кровеносная система незамкнутая, образована сердцем и кровеносными сосудами. От желудочка сердца отходит аорта, которая делится на головную и внутреннюю. В сердце находится артериальная кровь. Газообмен происходит в лакунах соединительной ткани. Кровь становится венозной и возвращается к жабрам, где также происходит газообмен между организмом и внешней средой. Кровь бесцветна;
выделительная система первоначально состоит из пары почек, из которых одна редуцируется;
размножение. Встречаются как раздельнополые, так и гермафродиты. Оплодотворение у большинства внутреннее. Из яиц у низших брюхоногих развивается личинка - трохофора, которая превращается в велигер (парусник). Из парусника развивается взрослый моллюск. У высших развитие прямое, протекающее внутри яйца.

Представители брюхоногих: виноградная улитка, малый и большой прудовики, слизень .

Класс Двустворчатые

Этот класс насчитывает около 1500 видов.

Наиболее прогрессивные животные. Насчитывают около 700 видов. Тело головоногих дифференцировано на голову, туловище и щупальца, в которые превратилась нога. Их раковина недоразвита, сохранена только на спинной стороне. Есть радула. В заднюю кишку открываются протоки чернильного мешка. Дышат животные жабрами. Кровеносная и выделительная система сходна по строению с выделительной системой двустворчатых и брюхоногих. У головоногих хорошо развиты нервная система и зрение. Глаза способны к аккомодации. Это раздельнополые животные с выраженным половым диморфизмом. Оплодотворение у них внутреннее, развитие прямое. Все представители класса - хищники. Головоногие: кальмар , осьминог , каракатица .

Класс двустворчатых моллюсков подразделяют на два подкласса: первичножаберные (Protobranchia), жаберные (Metabranchia).

Двустворчатые моллюски исключительно водные обитатели. Тело состоит из двух отделов, голова редуцирована, у неподвижных форм редуцирована и нога. Тело прикрыто мантией . Мантия обычно охватывает все тело, снизу складки срастаются или свободные. С внешней средой тело связано отверстиями для ноги и двумя сифонами : вводным и выводным. Для втягивания ноги животное использует мышцы ретракторы (их два), для выталкивания - протрактор .

Раковина состоит из двух симметричных или асимметричных створок, у немногих редуцирована. Раковина чаще трехслойная. Толщина створок зависит от местообитания животных. Створки соединяются с помощью лигамета, зубов (таксодонтные и гетеродонтные зубы) и аддукторов - 1-2 мышц-замыкателей. У многих двустворчатых моллюсков имеется биссусовая железа , она располагается на ноге. Секрет железы позволяет животному прикрепиться к субстрату.

Эпителий ноги, внутренней поверхности мантии двустворчатых моллюсков состоит из цилиндрических клеток , снабженных ресничками. Жаберный эпителий имеет ресничный покров, на внешних краях жаберных нитей клетки, сжатые и высокие. Слизистые железы одноклеточные, встречаются одиночно и группами. В состав мантийного эпителия входят клетки без ресничек - они формируют раковину.

Мускульный мешок отсутствует. Развита специализированная мускулатура. Двустворчатые моллюски - фильтраторы. В связи с редукцией головы исчезают: глотка, слюнные железы, язык, челюсти. По бокам рта располагаются лопасти . Рот ведет в пищевод, переходящий в желудок . В желудок открываются протоки печени, с желудком связан кристаллический стебелек . От желудка отходит тонкая кишка, образующая несколько петель в ноге и переходящая в прямую кишку, которая открывается анальным отверстием. Фекалии выводятся через выводной сифон. Функции печени : всасывание и внутриклеточное переваривание пищевых частиц. Передвижение пищи: вода с пищевыми частицами (детрит, планктонные организмы, бактерии) попадает в мантийную полость через вводной сифон, обволакивается слизью, образуются комочки. Передвижение пищи обеспечивают эпителий жабр, внутренней поверхности мантии, лопастей. Хеморецепторы и механорецепторы лопастей определяют съедобность пищи.

Органами выделения моллюсков являются почки. Они мезодермального происхождения, соответствуют целомодуктам, связаны с перикардием, другим отверстием открываются в мантийную полость. Количество почек 2. Почки двустворчатых моллюсков называют боянусовыми органами . Кроме почек, выделительную функцию у двустворчатых выполняют перикардиальные железы (участок передней стенки перикардия) или кеберовы органы (обособившиеся от перикардия образования). Продукты выделения этих желез поступают в перикардий, а оттуда через почки выводятся наружу.

Органами дыхания большинства моллюсков являются ктенидии - настоящие жабры. Жабра имеет двоякоперистое строение и состоит из осевого стержня, от которого с обеих сторон отходит по ряду жаберных лепестков. Поверхность ктенидия одета мерцательным эпителием. Внутри осевого стержня проходят жаберные сосуды: приносящий и выносящий. Количество жабр у моллюсков варьируется. Жаберный аппарат разнообразен:

у первичножаберных имеются ктенидии,
у жаберных жабры нитевидные или пластинчатые
у отряда перегородчатожаберных жабры редуцированы, дыхательную функцию выполняет верхняя часть мантийной полости. Стенки этой полости имеют густую сеть кровеносных сосудов.

Большое значение у водных моллюсков играет кожное дыхание.

Кровеносная система большинства моллюсков незамкнутая, у двужаберных - почти замкнутая. Кровь циркулирует по сосудам и лакунам. Скорость движения крови обеспечивается работой сердца.

Нервная система состоит из трех пар ганглиев:

цереброплевральные,
педальные.
висцеропариетальные.

Органы чувств осфрадии, статоцисты, органы осязания (лопасти, щупальцевидные придатки), инвертированные глаза.

Большинство двустворчатых моллюсков раздельнополые, но имеются и гермафродитные виды. Половые железы парные. Протоки (яйцеводы или семяпроводы) парные. У более примитивных первичножаберных гонады не имеют выводных протоков и открываются в почки. Яйца у большинства моллюсков откладываются в воду поодиночке, у пресноводных из семейства Unionidae (беззубка, перловница и др.) яйца откладываются на наружные пластинки жабр. Оплодотворение наружное .

Двустворчатые моллюски на суше не встречаются. Они обитают в реках, морях, океанах. К ним относятся пресноводные виды – перловица, беззубка. Морские организмы – мидия, устрица, гребешок, корабельный червь.

Свое название двустворчатые моллюски получили благодаря особенностям строения раковин. Мягкое тело находится под защитой раковины, образованной двумя створками, которые соединяются между собой эластичными связками и замыкательными мышцами. При сокращении мышц, створки захлопываются. При расслаблении мышц створки остаются полуоткрытыми, благодаря натяжению связок, тогда вода поступает внутрь.

Питаются моллюски пассивно, выставив свой задний конец, на котором открываются две короткие трубки, образованные краем мантии. Они образуют два сифона: нижний сифон – вводной или жаберный и верхний (клоакальный). Края сифонов имеют черные бахромчатые края. Через вводной сифон поступает вода, которая несет кислород. Она омывает жабры, этим процессом обеспечивается дыхание.

Питание беззубки и перловицы

У моллюсков беззубки и перловицы одновременно происходит питание и дыхание. С потоком воды в жаберную полость попадают одноклеточные водоросли, мелкие рачки, органические остатки.

Жабры и внутренние стороны мантийных складок снабжены ресничками. Они совершают колебания и создают ток воды через нижний сифон. Вода несет пищу ко рту моллюска, расположенному вблизи основания ноги.

Пищевые частицы попадают в пищеварительную систему через рот затем в пищевод, желудок, кишечник, где подвергаются действию ферментов. Края нижнего сифона бахромчатые, они действуют как сито, мешая проникновению в полость крупных посторонних частиц. Очищенная вода покидает тело моллюска через верхний сифон.

Моллюску не нужно отыскивать пищу, она попадает в рот из поступающей через сифон воды.

Двустворчатые моллюски фильтруют воду в огромных количествах. В водных экосистемах эти организмы выполняют важную функцию, отлавливая мелкую органическую взвесь и выводя очищенную воду обратно в водоем. Вода остается прозрачной и в ней не происходит «цветения», вызванного усиленным размножением одноклеточных водорослей.

Эта группа водных организмов вносит существенный и полифункциональный вклад в очистку воды. Деятельность моллюсков по очистке воды настолько велика, что ученые предложили для названия этого процесса термин «biomachinery» (биомашинерия).

Один моллюск за сутки пропускает через свой организм, очищая около литров воды. Сто двустворчатых особей профильтруют 4 тонны воды за день.

В связи с общим загрязнением Мирового океана возрастает риск, вызываемый синтетическими моющими средствами, которые при недостаточной очистке бытовых стоков попадают в воду. В первую очередь СМС – препараты действуют на моллюсков -фильтраторов. Существует серьезная угроза биологической очистке воды. Кроме того, двустворчатые выбрасывают в результате фильтрации большое количество органического вещества в форме комочков пеллет.

На дне водоема скапливается огромная масса органического материала. В воде фотосинтез также идет с поглощением углекислого газа и образуется органическое вещество.

В экосистеме возникает сложная пищевая цепь. Цепочку переноса углерода с участием фильтраторов можно представить так: углекислый газ в атмосфере → углекислый газ в воде → фитопланктон → моллюски → пеллеты → органические остатки. Моллюски — фильтраторы участвуют в круговороте углерода, передавая в цепях питания.

Такие взаимоотношения имеют значение для поддержания оптимального содержания углекислого газа в атмосфере. Накопление оксида углерода в воздушной оболочке планеты способствует возникновению «парникового эффекта» и повышению температуры. Такие последствия представляют опасность для всей климатической системы Земли. Нарушение биологической очистки воды создает угрозу стабильности климата планеты.

Отношения между организмами и окружающей средой гораздо сложнее, чем кажется на первый взгляд. Кроме линейных цепей питания существует огромное число дополнительных связей между живыми существами. В результате необходимо учитывать не только составные части биосферы, а и взаимодействие организмов как единое целое.