Какие акулы не имеют почки. Анатомия акулы: внутреннее строение хищника

Опорно-двигательный аппарат

Скелет у акул хрящевой, но для повышения опорных свойств он часто кальцинирован в участках, испытывающих наибольшую нагрузку - позвоночник и челюсти. Скелет верхнего пояса конечностей (брюшных плавников) в районе спины разъединен и находится в толще мышц, поэтому эти плавники ограничены в совершении сложных движений.

В мышечных сегментах акул присутствует большее количество миоглобина - дыхательного пигмента, что позволяет, в сравнении с костистыми рыбами, выдерживать большую нагрузку, связанную с постоянным движением.

Дыхательная система

Дышат акулы, как и все рыбы, жабрами, выделяя кислород из воды.

Как и многие хрящевые рыбы, акулы не имеют жаберных крышек, обеспечивающих своими движениями циркуляцию воды сквозь жабры. Это одна из причин, почему многие акулы находятся в постоянном движении. Вода поступает в время перемещения сквозь приоткрытую пасть и удаляется через жаберные щели. Лишь некоторые виды могут позволить себе отдых на дне при условии сильного подводного течения или перекачивая воду сквозь жабры с помощью раздувания щек и вспомогательных органов дыхания - так называемых "брызгалец" ("дыхалец").

Для акул характерно наличие пяти-семи пар жаберных щелей (в зависимости от вида), расположенных по бокам, позади головы. Каждая жаберная щель внутренним краем открывается в глотку, а наружным - на поверхность тела. Жаберные щели разделены широкими межжаберными перегородками, в толще которых залегают хрящевые жаберные дуги, усеянные жаберными тычинками. Мельчайшие капилляры, пронизывающие жаберные тычинки, отбирают кислород у воды, циркулирующей сквозь жабры.

Следует отметить, что некоторые виды акул, особенно донных, способны дышать кожей. Конечно, кожное дыхание не способно удовлетворить потребность организма в кислороде, но некоторую помощь жаберному аппарату оказывает.

Кровеносная система

Благодаря возможности накопления продуктов распада в крови (мочевины), концентрация солей внутренней среды акулы выше, чем в окружающей воде.

Большинство акул являются пойкилотермными (холоднокровными) животными. Температура тела акул соответствует температуре окружающей среды.

Исключениями являются некоторые виды пелагических акул - мако, большая белая, сельдевая, лососевая, голубая и др. Они частично теплокровны и могут иметь температуру тела немного выше, чем температура окружающей среды. Это достигается за счёт интенсивной работы мускулатуры, которая подогревает кровь через особую систему кровеносных сосудов-теплообменников. Сердце акулы имеет две камеры - предсердие и желудочек и располагается в грудном отделе животного, около головы. Оно двигает кровь по жаберной артерии в сосуды, расположенные в жабрах, а оттуда, уже обогащённая, она поступает в другие органы. Кровяное давление, поддерживаемое акульим сердцем недостаточно для полноценного снабжения кислородом её тела. Из-за этого акула должна постоянно помогать своему сердцу мышечными сокращениями (движением), которые стимулируют ток крови. Как видите, движение для акулы, действительно - жизнь.

Пищеварительная система

Важным приспособительным моментом к жизни в водной среде является наличие крупной печени в пищеварительной системе. Печень является своеобразным "складом" питательных веществ, которые поступают туда из пищевода. Кроме того, у печени акул имеется еще несколько важных функций. Крупная (у некоторых акул до 20% всей массы тела) печень способствует удержанию акул на плаву, выполняя функцию плавательного пузыря, который у этих рыб отсутствует.

Отсутствие плавательного пузыря у акул имеет свои плюсы - они могут без особого ущерба переносить быстрый перепад давлений во время подъема из глубины к поверхности.

Акулы регулярно производят инверсию желудка - выворачивают его через рот наружу в водную среду с целью очищения. Любопытно, что при этом никогда не повреждают желудок своими многочисленными зубами.

Нервная система акулы

Головной мозг акул хорошо дифференцирован, а из отделов наиболее развиты передний мозг и мозжечок, что позволяет совершать различные сложные движения и отвечать за координацию животного в пространстве. В связи с развитием обоняния, как необходимого средства для ориентирования в водной среде, у акул сильно развиты обонятельные доли головного мозга.

Органы чувств акулы

Для того чтобы успешно существовать и ориентироваться в такой сложной жизненной среде как вода и эффективно добывать пищу, необходимы высокоразвитые органы чувств.

У акул отличное обоняние, позволяющее реагировать на минимальное количество многих веществ в воде.

Зрение у многих акул монохромное, т.е. они способны различать ограниченный спектр цветов, чаще различают лишь контуры тела. При этом акулы реагируют больше на движущие мишени, оставляя без внимания неподвижные. Строение глаза адаптировано к существованию в воде и способу жизни акул. Для предотвращения повреждений при атаках, глаза многих видов акул прикрывают мигательные перепонки, кожные складки или другие устройства.

Как и у большинства рыб, у акул хорошо развита боковая линия - своеобразный орган чувств, который реагирует на механические колебания среды при помощи датчиков-рецепторов, расположенных в кожном покрове.

А ампулы Лоренцини, расположенные на передней части головы и других участках тела, способны улавливать электрические импульсы. Особенно много рецепторов Лоренцини на голове акулы-молот. С помощью этого органа чувств хищница способна выявить свою жертву на значительном расстоянии, и даже чувствовать магнитное поле Земли.

Благодаря особому устройству внутреннего и среднего уха акулы могут воспринимать не только звуковые колебания, доступные человеческому слуху, но и низкочастотные колебания, например перемещение слоев воды.

Обоняние

Акулы обладают чрезвычайно острым обонянием. Передняя часть мозга, отвечающая за обоняние, развита у акул намного больше, чем у других рыб. Ослепленные акулы безошибочно приближаются к тому месту, где в воду опускали куски рыбы, кальмаров или другой корм. В результате опытов, проведенных над черноперой (Carcharhinus melanopterus) и индо-тихоокеанской серой (Carcharhinus menisorrah) акулами, было установлено, что они реагируют на экстракт из рыбы разведенный в воде в пропорции 1:10 млрд.

Некоторых видов акул наделены воздушным обонянием, то есть способны улавливать и дифференцировать запахи в воздухе. Такая способность очень развита у длинноплавниковых океанических акул, что позволяет им раньше соперниц приплывать к источающей "аромат" добыче, поскольку в воздухе запахи распространяются быстрее, чем в воде.

Зрение

Зрение у акул развито не так хорошо, как обоняние. Глаз акулы содержит в сетчатке очень мало фоторецепторов-колбочек, поэтому почти не способен различать цвета и плохо приспособлен для фиксации быстрых движений. Отчасти это компенсируется значительным количеством палочек - клеток, воспринимающих слабый свет. Кроме того, позади сетчатки у многих видов акул находится блестящая серебристая перепонка - тапетум (tapetum lucidum), которая отражает свет прошедший мимо клеток-фоторецепторов, обратно на них и таким образом повышает световую чувствительность глаза акулы, что особенно сказывается на глубине, в темной и мутной воде.

На вскрытой акуле (рис. 17) хорошо видны внутренние орга­ны, лежащие в брюшной и околосердечной полостях. В брюш­ной полости развита брыжейка, на которой подвешены ор­ганы пищеварения. Большая двухлопастная печень частично прикрывает крупный изогнутый желудок, вблизи которого на брыжейке подвешена селезенка. От желудка отходит дифференцированный на отделы кишечник, заканчивающийся клоакой. Вблизи клоаки заметен вырост кишки – ректальная железа. В глубине брюшной полости по обе стороны позвоночника располагаются продолговатые почки.

Брюшная полость в своем верхнем конце отделена перего­родкой от околосердечной полости. В последней можно разли­чить сердце и находящиеся впереди него внутренние жаберные отверстия, ведущие в глотку.

Хрящевые рыбы по сравнению с круглоротыми имеют более сложный и совершенный пищеварительный тракт, характери­зующийся общим удлинением и расчлененностью на отделы. На челюстях у большинства акул сидят многочисленные настоящие зубы – видоизмененная плакоидная чешуя.

Ротовая щель ведет в обширную ротовую полость, которая переходит непосредственно в глотку. Язык у акул развит очень слабо. В полость глотки открываются внутренние жаберные отверстия и брызгальца. Полость глотки переходит в короткий пищевод, ведущий в довольно объемистый желудок. Изгиб желудка образует два колена: длинное нисходя­щее – кардиальная часть и короткое восходящее – пилорическая часть желудка.

Впереди желудка лежит большая двухлопастная печень, края которой прикрывают его сбоку, печень отчасти прикрывает также и кишечник. В левой лопасти печени находится довольно крупный желчный пузырь, протоки которого входят в ки­шечник.

Короткий, направленный вверх восходящий отдел желудка переходит непосредственно в тонкую кишку. В брыжейке на месте изгиба желудка лежит массивная се­лезенка, а в петле, образуемой восходящим отделом желудка и кишкой, помещается небольшая, светлая по окраске подже­лудочная железа, сообщающаяся протоками, как и желч­ный пузырь, с тонкой кишкой. Довольно короткая тонкая кишка переходит в длинную толстую кишку с развитым спиральным клапаном. Толстая кишка, в свою очередь, переходит в заднюю, или прямую, кишку, открывающуюся в клоаку.

В самом начале задней кишки со спинной стороны отходит небольшой отросток – ректальная железа.

Через стенку толстой кишки просвечивает особая складка, делающая в полости кишки ряд оборотов. Это спиральный клапан, замедляющий прохождение пищи и увеличивающий внутреннюю (всасывательную) поверхность кишки.

На рисунке 17 можно различить вышеупомянутые особенности пищеварительной системы акулы.

Рисунок 17 – Вскрытая акула (самец)

1 – ноздря; 2 – ротовая щель; 3 – жабры; 4 – наружные отверстия жаберных щелей; 5 – венозная пазуха; 6 – предсердие; 7 – желу­дочек;

8 – артериальный конус; 9 – брюшная аорта; 10 – принося­щие жаберные артерии; 11 – кардиальная часть желудка; 12 – пилорическая часть желудка; 13 – тонкая кишка; 14 – вскрытая толстая кишка со спиральным клапаном; 15 – прямая кишка; 16 – ректальная железа; 17 – клоака;

18 – печень; 19 – желчный пузырь; 20 – желчный проток;

21 – поджелудочная железа; 22 – селезенка; 23 – почка; 24 – семяпровод; 25 – копулятивный отросток брюшного плавника; 26 – щитовидная железа; 27 – семенник.

Органами дыхания у хрящевых рыб служат жабры. Жа­берный аппарат состоит из трех элементов: жаберной дуги, межжаберной перегородки и жаберных лепест­ков. Хрящевые жаберные дуги залегают в стенках глотки меж­ду жаберными щелями. К жаберным дугам прикреплены кожи­стые межжаберные перегородки. У хрящевых рыб пять пар жа­берных щелей. На каждой межжаберной перегородке по обе стороны (передней и задней) сидят жаберные лепестки. Жаберные лепе­стки у хрящевых рыб, в отличие от круглоротых, эктодермального происхождения.

Жаберные лепестки каждой стороны межжаберной перего­родки направлены в разные жаберные щели и носят название полужабры. В результате каждая жабра состоит из двух полужабр. На верхней жаберной дуге (подъязычной) жаберные лепестки сидят только на задней стороне. Таким образом, у хря­щевых рыб имеются 4 жабры и одна полужабра, или 9 полу­жабр. Зачаточные жаберные лепестки сидят также на стенке брызгальца. Это говорит о том, что брызгальце – рудимент жа­берной щели.

Кровеносная система хрящевых рыб (рис. 18) сходна с таковой круглоротых. Сердце располагается в околосердечной полости, отделенной от остальной полости тела верти­кальной перегородкой – перикардием.

Рисунок 18 – Схема кровеносной системы акулы

1 – сердце; 2 – брюшная аорта; 3 – приносящая жаберная артерия;

4 – выносящая жаберная артерия; 5 – левый корень аорты; 6 – левая сонная артерия; 7 – спинная аорта; 8 – хвостовая вена; 9 – левая задняя кардинальная вена; 10 – левая передняя кардинальная (яремная) вена;

11 – левый кювьеров проток; 12 – воротная вена печени;

13 – печеночная вена; 14 – левая боковая вена; 15 – воротная вена почек; 16 – подключичная вена (вены окрашены в черный цвет, артерии заштри­хованы).

Сердце двухкамерное: состоит из желудочка и пред­сердия. Непосредственно к вершине желудочка прилегает весьма характерный для хрящевых рыб небольшой артериальный конус, которого нет у круглоротых. Арте­риальный конус – часть желудочка сердца, поэтому стенки его образованы поперечнополосатой мускулатурой. От него отходит брюшная аорта. Венозный синус, или венозная пазуха открывается в пред­сердие, в него впадают все вены, несущие венозную кровь от органов и тканей тела. В сердце у рыб находится венозная кровь.

От брюшной аорты (с венозной кровью) отходит пять пар приносящих жа­берных артерий, несущих венозную кровь к жабрам. У акул от каждой полужабры отходит по одной выносящей жаберной артерии, несущей уже окисленную артериальную кровь. Пер­вая пара выносящих артерий несет кровь к брызгальцу и обра­зует сонные артерии. Остальные выносящие артерии, сое­диняясь попарно, самостоятельно впадают в спинную аорту. Спинная аорта проходит под позвоночником, переходя в конце тела в хвостовую арте­рию.

От спинной аорты отходят более мел­кие сосуды, снабжающие кровью все внутренние органы акулы. Подклю­чичные артерии направляются к грудным плавникам, кишечная ар­терия, идущая в брыжейке, дает ответ­вления к желудку, печени, передней части кишечника. Передняя брыжеечная артерия несет кровь к задней части кишечника и половым органам. Почеч­ные, подвздошные, задняя бры­жеечная артерии снабжают кровью соответственно почки, брюшные плавни­ки, стенки тела и т.д.

Венозная кровь собирается в систему сосудов, впадающих через ко­роткие кювьеровы протоки в ве­нозный синус. Из венозного синуса кровь изливается в предсердие.

Хвостовая вена, несущая кровь от хвоста, при входе в брюшную полость образует воротные вены почек. Далее венозная кровь собирается в пару задних кардинальных вен, кото­рые по спинной стороне брюшной полости направляются вперед и впадают в кювье­ровы протоки.

Вены, собирающие кровь от органов пищеварительного тракта и селезенки, образуют воротную вену печени, впадающую в печень и образующую здесь сеть мельчайших сосудов – воротную систему печени. Из печени кровь поступает в венозный синус по парным печеночным венам. От парных плавников идут боковые ве­ны, которые впадают в соответствующие кювьеровы протоки.

От головного конца тела венозная кровь направляется назад по паре передних кардинальных (яремных) вен, которые проходят над жаберными дугами и, сливаясь на уровне сердца с задними кардинальными венами, образуют кювьеровы протоки.

Основным органом выделительной системы хрящевых рыб являются туловищ­ные почки (мезонефрос) с мочеточниками, функцию которых выполняют вольфовы каналы. Почки лежат по бокам позвоночника в виде двух плоских удлиненных темных тел (рис. 19).

Почка хрящевых рыб подразделяется на два отдела: узкий передний и расширенный и более компактный задний.

У самцов через передний отдел почки проходят семявыносящие канальцы; таким образом, эта часть почки не несет выделительной функции. Протоки заднего, расширенного отдела почки – мочеточники, впадают в основание вольфова канала, который вскоре открывается в клоаку на вершине мочеполового сосочка. Таким образом, на этом уровне выделительные и половые протоки у самцов объединяются.

У самки почки не связаны с половыми органами и вольфов канал является только мочеточником, открывающимся в клоаку позади яйцевода.

Органы размножения у хрящевых рыб представлены у самок яичниками, у самцов семенниками (рис. 19). У большинства ви­дов яичники парные и в виде коротких гроздевидных тел под­вешены на брыжейке ниже ночек. Созревшие яйцеклетки выпа­дают в полость тела и затем поступают в один из яйцеводов через хорошо выраженную, общую для них воронку. Яйце­водами служат мюллеровы каналы, обычно подразделенные на два отдела. В верхнем довольно узком отделе яйцевода про­исходит оплодотворение. Сильно утолщенные железистые стенки начала второго отдела выделяют вещества, формирующие плотные оболочки яйца. В нижнем отделе яйцевода образуется зна­чительное расширение – матка, в которой у живородящих форм развивается зародыш. Обе матки срастаются в конечном отделе и открываются на спинной стороне клоаки впереди моче­испускательного отверстия.

Парные семенники представляют собой рыхлые удлинен­ные тела, подвешенные на брыжейке к стенке брюшной полости. Тончайшие семявыносящие канальцы каждого семен­ника пронизывают верхний конец почки, который у самцов почти потерял значение выделительного органа и служит придатком семенника. Пройдя через вещество почек, семявыносящие канальцы впадают в вольфов канал – семяпровод. Семяпроводы в своем нижнем отделе расширяются в семенные пузырьки, а затем впадают в мочеполо­вой сосочек, открывающийся в клоаку.

Скелет хрящевых рыб

Цель занятия: изучить строение скелета хрящевых рыб на примере скелета акулы.

Оборудование и материалы:

1. Скелет акулы.

2. Позвонки туловищного и хвостового отделов.

3. Грудные и брюшные плавники с поясами.

5. Таблицы: скелет акулы, череп акулы, скелет конечностей и их поясов.

Теоретические сведения:

5.1 Общая характеристика

5.2 Строение скелета

Общая характеристика

Скелет хрящевых рыб подразделяется на осевой скелет, скелет черепа (мозговой и висцеральный), скелет парных и непарных плавников и скелет поясов парных плавников.

Осевой скелет:

Представлен позвоночным столбом, состоящим из хрящевых позвонков. Делится на туловищный и хвостовой отделы. Позвонки амфицельные (тело позвонка спереди и сзади вогнуто). В центре тела позвонка есть канал, в котором проходит хорда (не несущая опорной функции). Над телами позвонков образуются верхние дуги, сверху сливающиеся в верхние остистые отростки. Между верхними дугами соседних позвонков располагаются вставочные пластинки, которые вместе с верхними дугами образуют хрящевой спинномозговой канал. В туловищном отделе от нижнебоковой поверхности тела позвонка отходят короткие поперечные отростки, к которым причленяются короткие ребра. В хвостовом отделе нижние дуги вместе с нижними вставочными пластинками образуют гемальный канал для прохождения хвостовой артерии и вены (защита от пережиманий при движениях хвоста).

Череп:

а) Мозговой череп представлен сплошной хрящевой капсулой, со всех сторон окружающей головной мозг. В крыше черепа остается отверстие (фонтанель), затянутое соединительной тканью. Спереди мозговой череп вытягивается в рострум. Бока поддерживаются обонятельными, слуховыми капсулами и глазницами. Затылочный отдел прободен затылочным отверстием для спинного мозга. Череп платибазальный – основание широкое, глазницы разобщены, между ними располагается головной мозг.

б) Висцеральный череп образован рядом дуг:

· челюстная дуга образована двумя парными хрящами. Функцию верхней челюсти несёт нёбно-квадратный хрящ; нижняя челюсть – меккелев хрящ. У некоторых имеются губные хрящи.

· подъязычная дуга состоит из 2 парных и 1 непарного хрящей: верхний – подвесок (гиомандибуляре), средний – гиоид, нижний – непарная копула. Череп гиостиличный: висцеральный отдел подвешивается к мозговому посредством прирастания гиомандибуляре к мозговому черепу. Для цельноголовых характерна аутостилия: висцеральный череп присоединяется к мозговому посредством прирастания небно-квадратного хряща.

· Жаберные дуги: 5 пар хрящевых жаберных дуг, отделенных жаберными щелями. Каждая жаберная дуга состоит из 4 парных хрящевых элементов и замыкающего дугу снизу непарного элемента – копулы. От переднего края жаберных дуг отходят палочковидные жаберные тычинки, препятствующие прохождению пищи через жаберные щели. От заднего края отходят жаберные лучи, укрепляющие межжаберные перегородки.

Скелет парных плавников и их поясов:

Пояс грудных плавников (плечевой пояс) представлен хрящевой дугой, лежащей в толще мускулатуры. Состоит из лопаточного отдела, коракоидного отдела и расположенного между ними сочленованного выроста – места прикрепления собственного грудного плавника. Собственно грудной плавник поддерживается 3 базальными хрящами, множеством радиальных хрящей и эластотрихиями, поддерживающими дистальную часть грудного плавника.

Тазовый пояс (пояс брюшных плавников) образован хрящевой пластинкой в толще мускулатуры. Брюшной плавник поддерживается 1 непарным базальным хрящом, рядом радиалий, к дистальным концам которых крепятся эластотрихии.

Скелет непарных плавников:

Спинные плавники поддерживаются радиалиями, погруженными в толщу мускулатуры. Хвостовой плавник гетероцеркального типа. Его скелетная основа – верхние и нижние дуги позвонков хвостового отдела и причленяющиеся к ним дорзо-спинальные и вентро-спинальные хрящи. Лопасти непарных плавников поддерживается эластотрихиями.

Строение скелета

Позвоночник акулы прочно сочленен с затылочным отде­лом мозгового черепа и от за­тылочной части черепа продол­жается до конца хвоста, захо­дя в его верхнюю лопасть.

Рисунок 21 – Схема строения туловищ­ного (А) и хвостового (Б) позвонков акулы

1 – тело позвонка; 2 – остаток хорды; 3 – верхние дуги; 4 – верхний остистый отросток; 5 – спинномозговой канал; 6 – нижние дуги;

7 – нижний остистый от­росток.

Каждый туловищный по­звонок (рис. 21) состоит из тела позвонка, верхних дуг, концы которых соединя­ются, образуя спинномоз­говой канал, и нижних дуг. Нижние дуги позвонков туловищного отдела коротки, направлены несколько в сторо­ны и образуют поперечные отростки, к которым причленяются короткие хрящевые ребра. Нижние дуги позвонков хвостового отдела смыкаются и образуют гемальный канал, в котором проходят хвостовые артерия и вена. Между верхними дугами позвонков находятся хрящевые вставочные пластинки.

Позвонки акулы, как и всех хрящевых рыб, двояково­гнутые (амфицельные), остаточная хорда сохраняется в межпозвоночных промежутках и в центре тела позвонка.

В строении черепа происходит ряд прогрессивных преобразований. Мозговой череп акулы представлен в виде цельной хрящевой капсулы – мозговой коробки с широким основанием – дном черепа. На ее переднем конце находится вырост – рострум из трех палочковидных хрящей, срастающихся между собой впе­реди (рис. 22).

По бокам основания рострума, слившись с мозговой короб­кой, лежат обонятельные капсулы, на нижней стороне которых находятся большие отверстия.

Рисунок 22 – Череп акулы сбоку

1 – рострум; 2 – обонятельная капсула; 3 – глазница; 4 – слуховой отдел;

5 – затылочный отдел (1-5 – мозговой череп); 6 – небно-квадратный хрящ; 7 – меккелев хрящ; 8 – подвесок (гиомандибуляре); 9 – гиоид; 10 – копула подъязычной дуги; 11 – жаберные дуги (I – V); 12 – жаберные лучи;

13 – губные хрящи (6-13 – висцеральный скелет); 14 – челюстной сустав; 15 – связка; 16 – зубы.

Крыша черепа неполная, позади обонятельных капсул в ней имеется заметное отверстие, затянутое перепонкой – пе­редняя фонтанель.

Бока черепа образуют большие углубления – глазницы, а сзади них, по бокам, рас­положены слуховые капсулы. Стенки черепа пронизаны отверстиями преимущественно для прохождения нервов.

Еще далее назад находится слабовыраженный затылоч­ный отдел с большим затылочным отверстием по­середине, в котором спинной мозг переходит в головной. Под затылочным отверстием имеется особая площадка для соедине­ния с телом первого позвонка.

Висцеральный череп представлен в виде следующих друг за другом расчлененных хрящевых дуг, залегающих в стенке рото­вой полости и глотки (рис. 22).

Первая и вторая из этих дуг сильно видоизмене­ны, редуцированы и образуют так называемые губные хрящи.

Третья дуга – челюстная – состоит из двух парных хря­щей – небно-квадратного и меккелева. Первая пара хрящей выполняет функцию верхней челюсти, вто­рая – нижней челюсти. Каждая пара хрящей впереди прочно соединяется друг с другом и несет ряды зубов. Сзади концы небно-квадратных хрящей подвижно сочленяются с задними концами меккелевых хрящей.

За челюстной дугой следует четвертая – подъязычная дуга. Ее ближний к черепу отдел – гиомандибулярный хрящ (гиомандибуляре) своим верхним концом причленяется к черепу в слуховом отделе, в то время как нижний ко­нец посредством волокнистой ткани связан с челюстной дугой и средним элементом подъязычной дуги – гиоидом. Гиомандибуляре выполняет роль подвеска для челюстей.

Правый и левый гиоиды соединяются между собой посредством срединного непарного элемента этой дуги, именуемого копулой или подъязычным хрящом.

Следующие за подъязычной дугой пять жаберных дуг подразделяются каждая на четыре парных элемента, а непар­ный пятый хрящик каждой жаберной дуги соединяет правую и левую стороны дуг.

В скелете конечностей появляются парные плавники, имеющие опору в виде поясов парных плавников – плечевого (пояс грудных плавников) и тазового (пояс брюшных плавников).

Плечевой пояс акулы в виде парной хрящевой дуги ле­жит свободно в толще мускулатуры, непосредствен­но за последней жаберной щелью. Нижние, или коракоидные, отделы каждой полудуги на середине брюха сочленя­ются, верхние – лопаточные отделы разделены широ­ким промежутком. Между коракоидным и лопаточным отделами имеется выступ, к которому причленяется скелет плавника (рис. 23).

Рисунок 23 – Плечевой пояс и грудной плавник акулы

1 – коракоидный отдел; 2 – лопаточный отдел; 3 – базалии;

4 – радиалии; 5 – эластоидиновые нити.

Скелет грудных плавников (рис. 23) в виде трех основ­ных хрящей, или базалий, причленяется к соответствующим выступам на плечевом поясе. Эти хрящи, в свою очередь, несут более мелкие хрящики, или радиалии, расположенные в два-три ряда, а края плавников поддерживаются тонкими эластоидиновыми нитями (эластотрихиями).

Тазовый пояс состоит из одного плоского хряща, лежа­щего перед клоакой (рис. 24).

Рисунок 24 – Тазовый пояс и брюшной плавник акулы

1 – тазовый пояс; 2 – базалии; 3 – радиалии; 4 – эластоидиновые нити; 5 – скелет копулятивного органа.

В скелете брюшного плавника акулы всего две базалии, к которым причленяются мелкие радиальные хря­щи, края плавника поддерживаются эластотрихиями (рис. 24).

Скелет всех непарных плавников состоит из довольно массивных, обычно расчлененных хрящевых лучей.

Эволюция немало потрудилась над этими созданиями, снабдив их механизмами адаптации, позволившими обойти на исторических поворотах другие древние виды. Акулы появились 450 млн. лет назад и по праву считаются наиболее совершенными водными животными.

Описание акул

Selachii (акулы) отнесены к надотряду хрящевых рыб (подкласс пластиножаберных) с характерной внешностью – торпедообразное тело с несимметричным хвостовым плавником и голова, чьи челюсти усеяны несколькими рядами острых зубов. Русская транскрипция термина восходит к древнеисландскому «hákall»: так викинги некогда именовали всякую рыбу. На Руси слово «акул» (м. р.) начали употреблять по отношению к любым водным хищникам примерно с 18 века.

Внешний вид

Не все, но многие акулы имеют корпус-торпеду и овально-коническую голову, что помогает им легко преодолевать гидродинамическое сопротивление водной толщи, набирая приличную скорость . Рыба плывет, производя волнообразные движения телом/хвостом и задействуя все плавники. Хвостовой, служащий рулем и двигателем, состоит из 2 лопастей, в верхнюю из которых заходит позвоночный столб.

Боковые плавники добавляют скорости и маневренности, а также «рулят» на поворотах, подъемах и погружениях. Кроме того, парные плавники вкупе со спинным отвечают за равновесие при резких остановках и кульбитах. Как ни парадоксально, но акула, обладающая сложным арсеналом плавников, так и не научилась «сдавать задом», но зато выучилась забавным трюкам.

Это интересно! Эполетные акулы ходят по дну на грудных и брюшных плавниках, как на ногах. Маленькие светящиеся акулы (ростом не более полуметра) «порхают» в воде подобно колибри, быстро сводя и разводя грудные плавники.

Хрящевой скелет дополнительно укреплен кальцием в зонах с большей нагрузкой (челюсти и позвоночник). Кстати, облегченность скелета является еще одной причиной акульей подвижности и изворотливости. Справляться с сопротивляемостью среды хищнице помогает и ее плотная кожа, составленная из плакоидных чешуек, напоминающих зубы (по прочности и строению). Она кажется гладкой, если вести рукой от головы к хвосту, и грубой как наждак, если направить руку от хвоста к голове.

Слизь из желез, находящихся в коже, снижает трение и способствует набору высокой скорости. Кроме того, в акульей коже много пигмента, отвечающего за специфическую окраску каждого вида. Рыбы, как правило, мимикрируют под местность, и нередко бывают украшены полосками/пятнами под общий фон дна или зарослей. У большинства акул верх темнее, чем брюхо, что помогает им маскироваться при взгляде на них сверху. А светлый оттенок живота, наоборот, делает хищницу менее заметной для тех, кто выискивает добычу из глубины.

Рыба или млекопитающее

Акулы – водные животные из класса хрящевых рыб, куда входят и близкие родственники этих хищниц, скаты. Водные млекопитающие (киты, тюлени, дельфины и прочие), живущие по соседству с акулами и даже чем-то напоминающие последних, к их фамильному клану не принадлежат. Даже наделенные неординарной внешностью акулы все равно остаются рыбами, как, к примеру, плащеносная акула, по очертаниям тела схожая с морской змеей или угрем.

Ковровые и скватиновые акулы, обитающие на дне, отличаются плоским туловищем с неприметной песчаной окраской, скрывающей их среди донных растений. Некоторые воббегонговые акулы обзавелись кожистыми выростами на рыле («воббегонговые» с языка аборигенов Австралии переводится как «косматая борода»). Выбивается из общего ряда и акула-молот, на чье имя повлияла необычная Т-образная форма головы.

Характер и образ жизни

Принято думать, что акула в гордом одиночестве бороздит просторы океана, не создавая многочисленные стаи. В реальности хищницам не чуждо социальное поведение: они сбиваются в огромные группы в периоды размножения или в местах с изобилием съестного.

Многие виды склонны к оседлому и малоподвижному образу жизни, но часть акул довольно далеко мигрирует, преодолевая тысячи миль ежегодно . Ихтиологи предполагают, что схема миграции этих хищных рыб сложнее, чем миграция пернатых. У акул замечена межвидовая общественная иерархия, особенно в плане «раздачи» пайка корма: так, шелковая акула безусловно подчиняется длиннокрылой.

Это интересно! У хищницы есть пара способов для того, чтобы вздремнуть: сделать это во время движения (ведь им управляет не столько головной, сколько спинной мозг) или отключать попеременно каждое полушарие, как дельфины.

Акула постоянно голодна и чрезвычайно прожорлива, из-за чего днями и ночами гоняется за подходящей добычей практически без отдыха. Ихтиологи записали звуки, производимые акулами при рассекании водной толщи, и похрустывание их челюстей, но пришли к выводу, что эти рыбы не обмениваются звуками, а общаются языком тела (включая положение корпуса и повороты плавников).

Движение и дыхание

Акулы обречены на непрерывное движение – им нужен кислород, но у них (как у большинства хрящевых рыб) нет жаберных крышек, которые прогоняют воду сквозь жабры. Вот почему хищница плавает с приоткрытой пастью: так она захватывает воду (чтобы получить кислород) и удалить ее через жаберные щели. Некоторые акулы все-таки умудряются притормозить, организуя себе кратковременный отдых на участках с сильным подводным течением либо прокачивая воду сквозь жабры (для чего раздувают щеки и задействуют брызгальца). Выяснилось также, что отдельные виды акул, по преимуществу донных, умеют дышать кожей.

Кроме того, в мышечной ткани акул обнаружили повышенную концентрацию миоглобина (дыхательного белка), благодаря чему они, в отличие от костистых рыб, способны переносить нагрузку, обусловленную постоянным движением. За сложные перемещения и координацию в пространстве отвечают мозжечок и передний мозг, относимые с наиболее развитым отделам головного мозга.

Роль сердца и печени

Температура акульего тела, как правило, равна температуре ее родной водной стихии, из-за чего этих рыб называют холоднокровными. Правда, некоторые пелагические акулы относятся к частично теплокровным, так как умеют повышать собственную температуру за счет напряженной работы мускулов, подогревающих кровь. Сердце, расположенное в грудном отделе (недалеко от головы) состоит из 2 камер, предсердия и желудочка. Предназначение сердца – качать кровь через жаберную артерию в сосуды, находящиеся в жабрах. Здесь кровь насыщается кислородом и подается в другие важные органы.

Важно! У сердца не хватает мощности, чтобы поддержать кровяное давление, необходимое для распределения кислорода по огромному телу. Стимулировать кровоток помогают совершаемые акулой регулярные сокращения мышц.

У акулы многофункциональная и довольно внушительная (до 20% от общего веса) печень, на которую возложено несколько задач:

• очищение организма от токсинов;
• складирование питательных веществ;
• замена отсутствующего плавательного пузыря.

Благодаря печени акулы держатся на плаву, а также почти не ощущают перепад давления при резких подъемах и спусках.

Органы чувств

У акул отвратительное зрение – они различают контуры, но не способны наслаждаться цветовым многообразием мира . Мало того, акулы могут не заметить неподвижный объект, но встрепенутся, когда он придет в движение. Поскольку хищницы атакуют головой, природа снабдила их глаза защитными устройствами, такими как кожные складки или мигательные перепонки. Внутреннее и среднее ухо устроены, чтобы воспринимать даже низкочастотные колебания (недоступные человеческому слуху), к примеру, перемещение водяных пластов.

Находить добычу помогают и ампулы Лоренцини, улавливающие незначительные электрические импульсы, подаваемые жертвой. Эти рецепторы есть на передней части головы (особенно много их у акулы-молота) и на теле.

Это интересно! У акул поразительно острый нюх, в 10 тыс. раз воспримчивее человеческого, что объясняется развитыми передними долями мозга, отвечающими за обоняние, а также наличием на рыле ноздревых ямок/канавок.

Благодаря последним приток воды к ноздрям возрастает, рецепторы омываются и считывают информацию о запахах. Не зря плывущая акула постоянно крутит носом, поворачивая голову: так она пытается разобраться, откуда исходит манящий аромат.

Неудивительно, что даже ослепленная хищница без труда находит рыбные места. Но в самое большое неистовство акула впадает, ощутив запах крови – для этого хватает нескольких капель, растворенных в стандартном бассейне. Замечено, что у отдельных видов акул есть так называемое «воздушное» обоняние: они ловят запахи, распространяемые не только в воде, но и по воздуху.

Сколько живут акулы

Почти все представители надотряда живут не очень много – приблизительно 20–30 лет . Но встречаются среди акул и долгожители, пересекающие 100-летний рубеж. К ним относятся такие виды, как:

• пятнистая колючая;
• гренландская полярная.

Третья, к слову, выбилась в абсолютные рекордсмены не только среди сородичей, но среди всех позвоночных животных. Палеогенетики оценили возраст 5-метровой выловленной особи в 392 года (± 120 лет), что привело к заключению о среднем сроке жизни вида, равном 272 годам.

Это интересно! За акулью жизнь отвечают ее же зубы, а верней, их неустанная «ротация»: от рождения до смерти хищница меняет до 50 тыс. зубов. Если бы этого не происходило, пасть лишилась бы своего основного оружия, а рыба попросту сдохла от голода.

Зубы обновляются по мере выпадения, выдвигаясь (как в конвейере) с внутренней стороны пасти. Строение зубов/челюстей обусловлено типом рациона и образом жизни: у большинства акул зубы посажены на хрящи и напоминают острые конусы. Самые мелкие зубы у разновидностей, поедающих планктон: не более 3–5 мм у китовой акулы. Плотоядные виды (к примеру, песчаные акулы) орудуют длинными острыми зубами, легко входящими в плоть жертвы.

Донных акул, таких как разнозубые, природа оснастила дробящими (плоскими и ребристыми) зубами, способными раскалывать панцири. Широкие и зазубренные зубы у акулы тигровой: они нужны, чтобы резать и рвать мясо крупных животных.

Виды акул

Их количество до сих пор вопросом: одни ихтиологи называют цифру 450, вторые уверены, что видовое разнообразие акул намного представительнее (около 530 видов). Единственное, в чем сходятся оппоненты, это число отрядов, объединяющих всех акул планеты.

По современной классификации таких групп всего восемь:

• кархаринообразные – отряд с максимальным (среди акул) многообразием видов, часть которых склонна к оофагии;
• разнозубообразные – отряд донных акул с ночной активностью, имеющих плотное тело, 2 спинных шипованных плавника и один анальный;
• многожаберникообразные – включает 2 семейства, отличаемые формой корпуса: торпедообразная у многожаберниковых и угреобразная у плащеносных акул;
• ламнообразные – в отряде преобладают пелагические огромные акулы с торпедообразным туловищем;
• воббегонгообразные – населяют теплые и тропические моря. Все, кроме китовой акулы, живут на дне;
• пилоносообразные – их легко распознать по длинной, похожей на пилу, морде со множеством зубцов;
• катранообразные – встречаются на больших глубинах по всему миру, включая широты вблизи полюсов;
• скватинообразные – короткой мордой и сплющенным телом напоминают скатов, правда, акульи жабры открываются не снизу, а по бокам.

Это интересно! Самая незаметная среди акул – мелкая катранообразная (длиной 17–21 см), а самая впечатляющая – китовая акула, вырастающая до 15–20 м.

Ареал, места обитания

Акулы приспособились к жизни по всему Мировому океану, причем, отдельные виды ( и обыкновенная серая акулы) периодически заходят в эстуарии пресных рек. Акулы предпочитают экваториальные/приэкваториальные воды, а также прибрежные акватории с богатой кормовой базой. Обычно хищницы держатся на глубине 2 км, изредка опускаясь на 3 км и даже ниже.

Рацион акул

У акул широкие гастрономические пристрастия, что объясняется устройством желудка: он непостижимо растягивается и способен не только переваривать добычу, но и оставлять ее про запас. Главный компонент желудочного сока – соляная кислота, легко растворяющая металл, лак и другие материалы. Неудивительно, что некоторые акулы (например, ) совершенно не ограничивают себя в еде, проглатывая все встреченные предметы.

Это интересно! У тигровой акулы есть небольшая хитрость, спасающая от последствий неукротимого обжорства. Хищница умеет через пасть выворачивать желудок наизнанку (не поранив стенки острыми зубами!), изрыгая неудобоваримую снедь и затем прополаскивая его.

В целом рацион акул выглядит примерно так:

• млекопитающие;
• рыба;
• ракообразные;
• планктон.

Размножение и потомство

Акулы, подобно всем хрящевым рыбам, размножаются внутренним оплодотворением, когда самец вводит половые продукты в организм самки. Соитие больше смахивает на изнасилование, так как партнер кусает и жестко держит партнершу, вынужденную впоследствии залечивать любовные раны.

Современные акулы делятся на 3 категории (по способу появления потомства):

• яйцекладущие;
• яйцеживородящие;
• живородящие.

Все способы воспроизведения направлены на сохранение видов, так как снижают эмбриональную/постэмбриональную смертность. Яйцекладущие акулы (свыше 30% известных видов) откладывают от 1 до 12 крупных яиц, подвешивая их на водорослях. Толстая скорлупа защищает плод от обезвоживания, повреждений и хищников. Самые масштабные кладки наблюдаются у полярных акул, откладывающих до 500 (похожих на гусиные) яиц.

У яйцеживородящих акул (более 50% видов) яйцо развивается в теле матери: там же потомство и вылупляется. Беременность длится от нескольких месяцев до 2 лет (катраны), что считается рекордом среди всех позвоночных. «Готовых» детенышей (от 3 до 30) рожают немногим более 10% нынешних акул. Кстати, новорожденные часто гибнут в зубах собственной мамаши, если не успевают отплыть на безопасное расстояние.

Это интересно! У самок в неволе отмечались случаи партеногенеза, когда потомство появлялось без участия самцов. Ихтиологи считают это защитным механизмом, призванным сохранить численность вида.

К классу хрящевых рыб принадлежат акулы, скаты и немногочисленная группа химер. Большинство из них обитает в морях и океанах тропических широт. Всего хрящевых рыб менее 1000 видов.

У акул форма тела обтекаемая веретеновидная. Они хорошие пловцы, преимущественно активные хищники. У скатов тело уплощенное, так как большинство из них ведет донный образ жизни и питается донными мелкими животными.

Костные и хрящевые рыбы имеют сходное внешнее и внутреннее строение тела. Однако по ряду признаков хрящевые рыбы имеют более примитивные черты строения (в основном это касается опорно-двигательной системы и жаберного аппарата), а по другим признакам хрящевые рыбы превзошли костных (нервная и половая системы). Считается, что хрящевые рыбы древнее костных.

У хрящевых рыб тело покрыто плакоидной чешуей, которая состоит из дентина и покрыта эмалью (что аналогично зубам млекопитающих). В ротовой полости акул чешуя превращается в зубы.

Данный класс рыб имеет полностью хрящевой скелет, в нем нет костной ткани. Однако необходимая прочность обеспечивается благодаря отложения солей. В позвоночнике выделяют два отдела: туловищный и хвостовой. В телах позвонков сохраняется хорда. Верхняя лопасть хвоста намного больше нижней. В нее заходит хвостовой отдел позвоночника. Как и у костных рыб имеются парные плавники.

Головной мозг защищает череп, состоящий из ряда сочлененных между собой хрящей. Челюсти формируют две пары хрящей. Жаберных дуг обычно пять пар, у некоторых видов - 6-7. Важной отличительной особенностью хрящевых рыб является отсутствие жаберных крышек, прикрывающих жабры. Таким образом, жаберные щели открываются наружу отдельными отверстиями. Лишь у химер жаберные щели прикрыты кожной складкой. Механизм дыхания хрящевых и костных рыб несколько отличается.

У хрящевых рыб нет плавательного пузыря, благодаря которому изменялся бы удельный вес, чтобы оставаться в толще воды. Из-за этого акулам приходится постоянно двигаться, иначе бы они опустились на дно.

Конечным продуктом распада в организме хрящевых рыб является мочевина. В то время как у костных - аммиак.

При всем более примитивном строении опорно-двигательной системы у хрящевых рыб хорошо развит головной мозг и органы чувств (особенно обоняния). В их яйцеклетках много желтка, много живородящих видов акул или тех, которые откладывают яйца. Оплодотворение у них внутреннее.

Хрящевые рыбы

Хрящевые рыбы – класс водных хордовых животных. Это один из двух классов современных рыб, включающий два подкласса: пластиножаберные и цельноголовые.

В настоящее время известно более 700 видов, объединенных в 12-15 отрядов по разным классификациям: скатообразные, катранообразные, хвостоколообразные, химерообразные, воббенгонгообразные, т.д. Наиболее известные представители – виды надотряда скаты и акулы. Отличительная особенность хрящевых рыб по сравнению с костными рыбами – наличие хрящевого скелета, костной ткани нет.

Но в связи с отложениями минеральных солей хрящи становятся не менее прочными, чем костная ткань.

Средой обитания большинства хрящевых рыб являются соленые водоемы – моря и океаны.

Среди них много обитателей глубоководья. Представители некоторых видов могут периодически заходить либо постоянно жить в речной воде, как речные скаты-хвостоколы. Хрящевые рыбы — хищные животные. Они питаются другими более мелкими рыбами, придонными (некоторые членистоногие, моллюски) или свободноплавающими беспозвоночными животными (медузы, головоногие моллюски). Акулы – опасные хищники, и часто неразборчивы при выборе жертв, поэтому могут нападать на людей. Самая опасная для человека – это тигровая акула, достигающая пяти метров в длину, обитающая в океанических водах тропиков и субтропиков.

Хрящевых рыб нельзя рассматривать как группу древних животных, у которых не сформировался костный скелет.

Доказано, что у их предков был скелет из костной ткани, но в ходе эволюции он трансформировался в хрящевой.

Строение имеет некоторые особенности.

У них скелет полностью хрящевой. Жаберные крышки отсутствуют, поэтому каждая жаберная щель открывается самостоятельным отверстием. Оплодотворение внутреннее, развитие прямое. По всем остальным признакам представители данного класса существенно не отличаются от костных рыб.

Внешнее строение разнообразно. Длина их тела колеблется от 0,1 до 10 м, а масса может достигать 10 тонн. Хрящевые рыбы покрыты плакоидной чешуей.

Тело акул длинное торпедообразное. На голове расположены глаза, парные ноздри, поперечное ротовое отверстие в виде полумесяца ограничено челюстями. По бокам головы имеются жаберные щели. Передняя часть головы удлинена, образуя рыло. Хвостовой плавник акулы – мощный орган движения. У скатов тело широкое, сплющенное сверху вниз, рыло тупое и округлое. Грудные плавники этих рыб широкие и срощены по краям с телом и головой.

Поэтому скаты в отличие от акул передвигаются с помощью хвостового плавника и, волнообразно махая грудными плавниками, что напоминает движения крыльев птиц.

У хрящевых рыб особенностью внутреннего строения является отсутствие плавательного пузыря.

Поэтому чтобы не погрузиться на дно, представители данного класса должны постоянно двигаться. Кровеносная система должна снабжать кровью органы рыб более эффективно в связи с подвижным образом жизни.

У этих животных в сердце имеется артериальный конус, что позволяет увеличить эффективность кровообращения. Головной мозг хрящевых рыб, в сравнении с костными, лучше развит за счет увеличения переднего мозга, тогда как средний мозг и мозжечок меньше по размерам. У представителей этого класса имеется клоака – расширение конечного отдела кишечника, куда впадают протоки выделительной и половой систем.

Размножение происходит откладыванием яиц, живорождением или яйцеживорождением.

Всем хрящевым рыбам свойственно внутреннее оплодотворение. Развитие прямое.

Эти рыбы играют большую роль в океанических и морских экосистемах. Значение для человека состоит в том, что они являются промысловыми видами. Их кожа применяется в кожевенной промышленности. Из печеночной ткани акул производят медицинские препараты. В кулинарии для приготовления экзотических блюд используются плавники и другие части тела акул.

Мясо-костную муку и технический жир также производят путем переработки тканей тела акул. Многие виды хрящевых рыб содержат в океанариумах. Иногда любители разводят мелкие виды данного класса в домашних аквариумах.

Статьи по теме:

Рыбы
2. Костные рыбы

Особенности строения хрящевых рыб

В обычной речи мы называем рыбами всех водных позвоночных, имеющих жабры. Однако, в этом смысле группа «рыбы» весьма разнородна по строению и происхождению, поэтому зоологи разделяют всех рыб на несколько классов.

С бесчелюстными «рыбами» мы уже познакомились в предыдущих параграфах; теперь пришло время хрящевых рыб.

Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) имеют хрящевой скелет, сохраняющий прочность благодаря тому, что он пропитан солями кальция.

Хорда сохраняется в течение всей жизни, но частично редуцирована. Череп срастается с челюстями (у цельноголовых) или образует с ними 1–2 сочленения (у пластиножаберных). Имеются хвостовой и парные брюшные и грудные плавники. Рот расположен на брюшной стороне и вооружён челюстями с зубами, покрытыми эмалью. Перед ртом находятся две ноздри.

Снаружи тело этих животных покрыто шершавой плакоидной чешуёй, образованной дентином. Каждая чешуйка состоит из базальной пластинки, шейки и коронки.

По строению она похожа на зубы высших позвоночных; скорее всего, зубы являются производными плакоидной чешуи.

Дыхательная система начинается с 5–7 пар жаберных щелей.

В кишечнике по всей его длине тянется спиральный клапан, увеличивающий всасывающую поверхность.

Внутреннее строение хрящевых рыб

Плавательный пузырь отсутствует; хрящевые рыбы вынуждены постоянно двигаться, чтобы не утонуть. В крови наблюдается большая концентрация азотсодержащих веществ (в частности, мочевины). Артериальный конус двухкамерного сердца способен к самостоятельному сокращению и даёт дополнительный импульс крови. Органы чувств представлены органами обоняния, зрения, осязания (боковая линия); у некоторых видов имеются электрические органы.

Оплодотворение почти у всех хрящевых рыб внутреннее.

У многих из них есть клоака, у самцов несколько брюшных плавников образуют мужской совокупительный орган. Хрящевые рыбы живородящи или откладывают яйца.

ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА И ВОДНО-СОЛЕВОЙ ОБМЕН РЫБ

Выделительная система служит для выведения продуктов обмена и обеспечения водно-солевого состава организма. Основными органами выделения у рыб являются парные туловищные почки с их выводными протоками - мочеточниками, через которые моча поступает в мочевой пузырь. В некоторой степени в выделении принимают участие кожа, жабры и кишечник.

Почки представляют собой систему выделительных канальцев, открывающихся в общий выводной проток.

Эволюция выделительной системы у позвоночных происходит в последовательной смене трех типов почек: предпочки, туловищной и тазовой.

Предпочка, или головная почка (пронефрос), развивается в эмбриогенезе у низших позвоночных животных (круглоротые, рыбы, земноводные). Во взрослом состоянии у них функционирует первичная, или туловищная, почка (мезонефрос). У высших позвоночных (амниот) в эмбриогенезе функционирует туловищная почка, а у взрослых - вторичная, или тазовая (метанефрос). Прогрессивное развитие почек связано с усложнением строения почечных канальцев и редукцией мерцательных воронок.

Самой примитивной является головная почка, которая закладывается в передней части полости тела в виде 6-7 выделительных канальцев.

Основным фильтрационным элементом ее является воронка, которая одним концом открывается в полость тела, а другим концом - в выводной проток - мочеточник. К верхней части воронки примыкает сосудистый клубочек. Такая почка функционирует у круглоротых и рыб на ранних стадиях развития. У некоторых рыб она сохраняется в виде 2-3 канальцев и во взрослом состоянии (бычки, атерина, бельдюга), а у большинства рыб преобразуется в лимфоидный орган, выполняющий функции кроветворения.

У взрослых круглоротых и рыб позади предпочки развиваются туловищные почки, лентовидные тяжи темно-красного цвета, заполняющие пространство между позвоночником и плавательным пузырем.

Основной функциональной единицей туловищной почки является нефрон, состоящий из мальпигиева тельца и выделительных канальцев.

Мальпигиево тельце у рыб малоразмерное (диаметром 50-70 мкм), образовано капсулой Шумлянского - Боумена и сосудистым клубочком. Мочевые канальцы, отходящие от капсул, извиваются, а затем открываются в собирательные канальцы, которые объединяются в более крупные, впадающие затем в мочеточники (рис.

У большинства рыб воронок в почках уже нет, они сохраняются лишь у некоторых хрящевых, а также у осетровых.

В почках выделяют три отдела: передний, средний и задний, которые у разных рыб имеют разную форму. У всех рыб передний отдел - головная почка .

У сазана (карпа) в этом отделе правая и левая почки лежат отдельно, а в заднем срастаются в непарную ленту. Наиболее развит у них средний отдел, сильно расширенный и в виде больших лопастей охватывающий плавательный пузырь. У щуки и окуня передние и задние части почек слиты, а средние лежат раздельно.

Основным компонентом мочи хрящевых рыб является мочевина, костистых - аммиак, причем аммиак токсичнее мочевины. Почки выполняют в основном роль фильтратора.

Продукты обмена веществ доставляются в почки с кровью. От спинной аорты артериальная кровь по почечным артериям поступает в сосудистые клубочки, где происходит ее фильтрация и образуется первичная моча. Выходящие из сосудистых клубочков кровеносные сосуды вместе с сосудами воротной системы почек оплетают выделительные канальцы и, собираясь вместе, образуют задние кардинальные вены.

В средней части канальцев происходит обратное всасывание веществ, нужных организму (воды, глюкозы, аминокислот), и образуется вторичная, или окончательная, моча.

Выводным протоком головной почки является пронефрический канал . При развитии туловищной почки пронефрический канал расщепляется на два канала: вольфов и мюллеров .

Мюллеров канал у самок хрящевых рыб выполняет функцию яйцевода, у самцов атрофируется. Вольфов канал у круглоротых, костистых и самок хрящевых рыб выполняет функцию мочеточника.

Рис. 2. Мочеполовая система круглоротых и некоторых рыб: I - миноги; II -акулы; III - осетровых; IV - лососевых; V - костистых; 1 - яичник; 2 - яйцевод (мюллеров канал); 3 - вторичный яйцевод; 4 - семенник; 5 - семяпровод; 6 - почка;

7 - мочеточник; 8 - клоака; 9 - мочеполовой синус.

У самцов хрящевых рыб на ранних стадиях развития вольфов канал выполняет одновременно функции мочеточника и семяпровода.

У взрослых хрящевых образуется самостоятельный мочеточник, открывающийся в мочеполовой синус, а он в свою очередь - в клоаку, в то время как вольфов канал становится семяпроводом (рис. 2). Для мочеполовой системы костистых в отличие от других рыб характерно отсутствие у них клоаки и полное разделение выделительной и половой систем.

Строение хрящевых рыб

Мочеточники (вольфовы каналы) у них по выходе из почек объединяются в непарный проток, который тянется вдоль задней стенки брюшной полости, образуя вырост - мочевой пузырь, заканчивающийся мочевым отверстием, которое открывается позади анального.

Рис. 3. Типы водно-солевого обмена костистых рыб (по Флорикену):

A- пресноводные; Б - морские костистые рыбы.

Строение почек и их функционирование у разных групп рыб связаны с особенностями осморегуляции.

У морских хрящевых рыб кровь и тканевые жидкости изотоничны по отношению к окружающей среде, у пресноводных костистых гипертоничны, а у морских костистых гипотоничны. В связи с этим и осморегуляция у них осуществляется по-разному.

У морских хрящевых рыб изотоничность внутренней и внешней среды обеспечивается за счет удержания в крови и тканевых жидкостях мочевины и солей, в результате чего концентрация мочевины в крови у них достигает 2,0-2,5%.

Клубочковый аппарат почек развит хорошо, но наружу выводятся лишь излишки мочевины, солей и воды, поэтому количество выделяемой мочи невелико (2-50 мл на 1 кг массы тела в сутки). Для выведения избытка солей у этих рыб есть особая ректальная железа, открывающаяся в прямую кишку.

В связи с тем что у пресноводных рыб осмотическое давление крови и тканевых жидкостей выше, чем в окружающей среде, вода проникает в организм через кожу, жабры, с пищей. Для предупреждения обводнения у них хорошо развит фильтрационный аппарат почек и выделяется большое количество мочи (50-300 мл на 1 кг массы тела в сутки).

Потеря солей с мочой компенсируется активной реабсорбцией их в почечных канальцах и поглощением жабрами из воды (рис. 3).

Морские костистые рыбы живут в гипертонической среде, и вода выходит из организма через кожу, жабры, с мочой и фекалиями.

Поэтому во избежание иссушения морские костистые рыбы пьют соленую воду, которая из кишечника всасывается в кровь. Часть солей из кишечника удаляется с фекалиями, другая часть выводится секреторными (хлоридными) клетками жаберного аппарата, и таким образом в жидкостях тела поддерживается относительно небольшое осмотическое давление.

Клубочковая фильтрация развита слабо, и почки выводят небольшое количество мочи (0,5-20 мл на 1 кг массы тела в сутки). У некоторых рыб в процессе эволюции клубочки исчезают совсем (морская игла, морской черт).

Проходные рыбы при переходе из одной среды в другую могут изменять способ осморегуляции: в морской среде она осуществляется как у морских рыб, а в пресной - как у пресноводных, поддерживая осмотическое давление крови и тканевых жидкостей на определенном уровне.

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

А – невский сиг; Б – муксун; В – судак

У некоторых рыб в дорзальной стенке глотки развивается особый наджаберный орган, который служит для концентрации мелкой пищи (толстолобик).

Хищные рыбы имеют: 1) верхнеглоточные зубы (на верхних элементах жаберных дуг); 2) нижнеглоточные зубы (на пятой недоразвитой жаберной дуге).

Хрящевые рыбы. Особенности внешнего и внутреннего строения

Глоточные зубы имеют вид площадок, покрытых мелкими зубчиками и служат для удержания добычи.

Рисунок 3– Глоточный аппарат у карповых рыб:

1 – жерновок; 2 – глоточные кости.

У карповых рыб сильно развиты нижнеглоточные зубы, которые расположены на пятой недоразвитой жаберной дуге.

На верхней стенке глотки у карповых находится твердое роговое образование – жерновок, который участвует в перетирании пищи. Глоточные зубы могут быть однорядные (лещ, плотва), двухрядные (густера, шемая), трехрядные (сазан, усач) (рис. 3). Глоточные зубы сменяются ежегодно.

Рис. 4. Глоточные зубы

1 – однорядные (плотва); 2 – двухрядные (жерех);

3 – трехрядные (сазан)

В ротовой и глоточной полости рыб имеются железы, слизь которых не содержит пищеварительных ферментов, но облегчает проглатывание пищи.

Глотка переходит в короткий пищевод. У представителей отряда иглобрюхообразных пищевод образует воздушный мешок, который служит для раздувания тела.

Рис. 5. Строение кишечника рыб

А – скат; Б – лосось; В – окунь; Г – карп; 1 – спиральный клапан;

2 – пилорические придатки

У большинства рыб пищевод переходит в желудок.

Строение и размеры желудка связаны с характером питания. Так, щука имеет желудок в виде трубки, у окуня – слепого выроста, некоторые рыбы имеют изогнутый желудок в виде буквы V (акулы, скаты, лосось и др.), который состоит из двух отделов: 1) кардиального (переднего); 2) пилорического (заднего)

Рис. 6. Пилорические выросты желудка.

У круглоротых пищевод переходит в кишечник.

У некоторых рыб желудка нет (карповые, двоякодышащие, цельноголовые, морские петухи, многие бычки, морской черт). Пища у них из пищевода поступает в кишечник, который делится на три отдела: передний, средний и задний. В переднюю часть кишечника впадают протоки печени и поджелудочной железы.

Для увеличения всасывательной поверхности кишечник рыб имеет ряд особенностей:

1) складчатая внутренняя поверхность;

2) спиральный клапан – вырост стенки кишки (у круглоротых, хрящевых рыб, хрящевых и костных ганоидов, двоякодышащих, кистеперых, лососевых);

3) пилорические придатки (сельдевые, лососевые, скумбриевые, кефалевые); придатки отходят от переднего отдела кишечника, у песчанок – один придаток, у речного окуня – три, у макрели – около 200; у осетровых пилорические придатки срослись и образовали пилорическую железу, открывающуюся в кишечник; количество пилорических придатков у некоторых видов является систематическим признаком (лососевые, кефалевые) (рис.

4) увеличение длины кишечника; длина связана с калорийностью пищи; у хищных рыб – короткий кишечник, у толстолобика, питающегося фитопланктоном, длина кишечника в 16 раз больше длины тела.

Кишечник заканчивается анальным отверстием, которое обычно расположено в задней части туловища впереди полового и мочевого отверстий. У хрящевых и двоякодышащих рыб сохраняется клоака.

Рис.7.

Пищеварительная система акулы.

Рис. 8. Внутреннее строение костистой рыбы (речной окунь).

Пищеварительные железы. В передний отдел кишечника впадают протоки двух пищеварительных желез: печени и поджелудочной железы.

Хрящевые рыбы имеют крупную трехдольчатую печень (10 – 20% массы тела).

У костистых рыб печень может состоять из одной, двух или трех долей. Печень вырабатывает желчь, которая эмульгирует жиры и усиливает перистальтику кишечника. Желчные протоки проводят желчь в желчный пузырь. Желчь благодаря щелочной реакции нейтрализует кислую реакцию желудочного сока.

Желчь активирует липазу – фермент поджелудочной железы.

Из пищеварительного тракта вся кровь медленно протекает через печень. В печеночных клетках кроме образования желчи происходит обезвреживание попавших с пищей чужеродных белков и ядов, откладывается гликоген, а у акул и тресковых (трески, налима и др.) — жир и витамины.

Пройдя через печень, кровь по печеночной вене направляется к сердцу.

4) желудок;

5) кишечник.

Барьерная функция печени (очищение крови от вредных веществ) обуславливает ее важнейшую роль не только в пищеварении, но и кровообращении.

Рисунок 9.

Общая топография внутренних органов стерляди:

1 – сердце; 2 – брюшная полость; 3 – печень ; 4 – желчный пузырь; 5 – кардиальный отдел желудка; 6 – пилорический отдел желудка; 7 – пилорическая железа; 8 – двенадцатиперстная кишка; 9 – спиральный клапан; 10 – прямая кишка; 11 – анальное отверстие; 12 – поджелудочная железа ; 13 – плавательный пузырь; 14 – селезенка; 15 – семенники; 1 6 – половой проток; 17 – половое отверстие.

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Внешнее и внутреннее строение акулы

Тип Хордовые — Chordata

Подтип Позвоночные — Vertebrata

Раздел Челюстноротые — Gnthostomata

Надкласс Рыбы — Pisces

Класс Хрящевые рыбы — Chondrichthyes

Подкласс Пластинчатожаберные — Elasmobranchii

Надотряд Акулы — Selachomorpha

Представитель – колючая акула, или катран — Squalis acanthias L.

Внешнее строение .

Тело акулы удлиненное, торпедовидной формы. В передней части сплющено в дорсовентральном направлении. Подразделяется на три отдела:

— голову,

— туловище,

Голова имеет удлиненное рыло – рострум . На нижней стороне головы дугообразный рот, на челюстях имеются хорошо развитые зубы, которые представляют собой видоизмененные плакоидные чешуи. Впереди рта снизу располагаются парные ноздри.

По бокам головы – парные глаза, пять пар вертикальных жаберных щелей. Позади и несколько выше каждого глаза находится небольшое отверстие – брызгальце , которое является рудиментарной жаберной щелью, расположенной между челюстной (3 пара) и подъязычной (4 пара) дугами.

Туловище покрыто мелкими плакоидными чешуями, несущими направленные назад зубчики.

Тело несет пару грудных и пару брюшных плавников, по отношению к туловищу они располагаются горизонтально и служат рулями глубины и поворота.У самцов внутренние части брюшных плавников превращены в копулятивне органы.

На спинной стороне имеются два непарных плавника.

Хвостовой стебель заканчивается мощным гетероцеркальным (разнолопастным) плавником, в большую по размерам лопасть заходит конец позвоночника.

На боках туловища, хвоста и головы имеется боковая линия.

Внутреннее строение . Общий план строения. Брюшная полость акулы отделена спереди перегородкой от околосердечной полости.

В околосердечной полости находится сердце.

Впереди него – внутренние жаберные отверстия, ведущие в глотку.

В брюшной полости развита брыжейка, на которой подвешены органы пищеварения. Большая трехлопастная печень прикрывает крупный изогнутый желудок и передний отдел кишечника. Вблизи желудка на брыжейке подвешена темно-красная селезенка . От желудка отходит дифференцированный на отделы кишечник, заканчивающийся клоакой, вблизи которой заметен вырост кишки – ректальная железа – орган солевого обмена.

В глубине брюшной полости по обе стороны позвоночника располагаются продолговатые почки. Выше лежат гонады.

Пищеварительная система . Рот снабжен подвижными хрящевыми челюстями ; на коже, покрывающей челюсти, находятся крупные конические зубы. Ротовая щель ведет в глотку , в полость которой открываются внутренние жаберные отверстия и отверстия брызгалец.

Язык развит слабо. От задней части глотки развит пищевод , который без заметных границ переходит в растяжимый объемистый желудок. Желудок образует два колена: длинное нисходящее и короткое восходящее. В средней лопасти печени имеется крупный желчный пузырь , проток которого открывается в кишечник. От короткого восходящего отдела желудка отходит короткая тонкая кишка , она переходит в широкую толстую кишку , за которой следует прямая (задняя) кишка и клоака .

От средней части прямой кишки отходит полый пальцеобразный вырост – ректальная железа – орган солевого обмена. В толстой кишке имеется особая складка слизистой оболочки, делающая в полости кишки ряд оборотов – спиральный клапан , замедляющий прохождение пищи и увеличивающий внутреннюю всасывательную поверхность кишки.

В брыжейке на месте изгиба желудка лежит массивная селезенка .

Под восходящим отделом желудка помещается небольшая светлая поджелудочная железа , протоки которой открываются в тонкую кишку.

Органы дыхания. Жаберный аппарат состоит из трех элементов:

— жаберной дуги,

— межжаберной перегородки,

— жаберных лепестков .

Глотка акулы пронизана открывающимися наружу жаберными щелями (5 пар).

Между ними располагаются хрящевые жаберные дуги, к которым прикрепляются межжаберные перегородки. Кожистые оторочки перегородок прикрывают лежащие позади их жаберные щели.

На передней и задней сторонах межжаберных перегородок располагаются многочисленные пластинчатые жаберные лепестки. Зачаточные жаберные лепестки сидят также и на стенке брызгальца.

Акт дыхания происходит в результате глотательных движений рта, когда вода проникает в полость глотки к жабрам, омывает их и выходит через наружные жаберные отверстия.

Насыщение крови кислородом и отдача углекислого газа происходит в капиллярах жаберных лепестков.

Кровеносная система. Двухкамерное сердце располагается в околосердечной полости, отделенной от полости тела перикардием . Толстостенный желудочек вершиной направлен вперед, предсердие находится над желудочком и частично охватывает его с боков. К предсердию примыкает объемный и тонкостенный венозный синус , являющийся венозной пазухой.

К вершине желудочка примыкает артериальный конус – часть желудочка сердца, стенки которого образованы поперечнополосатой мускулатурой.

От артериального конуса берет начало брюшная аорта .

От брюшной аорты к жабрам направляется пять пар приносящих жаберных артерий с венозной кровью.

В жаберных лепестках приносящие жаберные артерии распадаются на густую сеть капилляров. Обогащенная кислородом кровь собирается в выносящие жаберные артерии , которые с левой и правой стороны сливаются и образуют два корня аорты. Корни аорты ближе к туловищу сливаются в спинную аорту . Вперед от передних выносящих жаберных артерий и корней аорты к голове отходят две сонные артерии .

Спинная аорта располагается над позвоночником, переходя в конце тела в хвостовую артерию.

По ответвлениям от спинной аорты кровь разносится по всем органам и участкам тела:

— подключичные артерии – несут кровь к грудным плавникам;

— кишечная артерия – дает ответвления к желудку, печени и передней части кишечника;

— передняя брыжеечная артерия снабжает кровью заднюю часть кишечника и гонады;

— почечные артерии – несут кровь к почкам;

— подвздошные – к брюшным плавникам;

— задняя брыжеечная артерия – к стенкам полости тела.

Венозная кровь из головы собирается в парные передние кардинальные вены, а из туловища и хвоста – в задние кардинальные вены .

Передние и задние кардинальные вены каждой стороны сливаются в кювьеровы протоки , впадающие в венозный синус, а из него кровь попадает в предсердие.

Хвостовая вена , несущая кровь от задней части тела, входит в брюшную полость и образует воротные вены почек , в падающие в задние кардинальные вены.

Вены, собирающие кровь от ЖКТ и селезенки, образуют воротную вену печени . Кровь из печени собирается в короткие парные печеночные вены , а из них – в венозный синус.

Органы выделения .

Туловищные (мезонефрические) почки с мочеточниками, функцию которых выполняют вольфовы каналы . Почки парные, сильно вытянутые в виде двух плоских удлиненных темных тел, лежат по бокам позвоночника.

У самцов через передний отдел почки проходят семявыносящие канальцы, и эта часть почки не несет выделительной функции. Протоки заднего расширенного отдела почки впадают в вольфов канал, который открывается в клоаку и выводит продукты выделения и размножения.

Почки самки не связаны с гонадами, а вольфов канал является только мочеточником.

Центральная нервная система.

Головной мозг по сравнению с таковым у круглоротых более развит: передний мозг и мозжечок имеют более крупные размеры. Обонятельные доли переднего мозга относительно велики. Нервная ткань переднего мозга выстилает не только его бока, но и крышу. Поверхность мозжечка образует систему извилин.

Скелет. Образован хрящевой тканью, разделяется на отделы:

— осевой скелет: мозговая часть черепа и позвоночник,

— висцеральный скелет

— скелет парных конечностей и их пояса,

— скелет непарных плавников.

¦ Осевой скелет: позвоночник. Подразделяется на два отдела: туловищный и хвостовой.

Каждый позвонок имеет тело цилиндрической формы.

Хрящевые рыбы

Передняя и задняя поверхность тела позвонка вогнуты – двояковогнутые или амфицельные позвонки. Пространство, образованное вогнутыми поверхностями тел соседних позвонков, заполнено хордой.

В центре тел позвонков имеется сквозной канал, также заполненный хордой. Туловищные позвонки состоят из тела, верхней и нижней дуг. Верхние дуги соседних позвонков образуют спинно-мозговой канал . Нижние дуги короткие, образуют поперечные отростки, к которым причленяются очень короткие ребра. У хвостовых позвонков нижние дуги смыкаются и образуют гемальный канал , в котором располагаются хвостовые артерия и вена.

¦ Осевой скелет: мозговой череп. Представляет собой цельную хрящевую капсулу, прикрывающую головной мозг со всех сторон.

На передней части черепа находится вырост – рострум , образованный тремя вытянутыми палочковидными хрящами, которые спереди срастаются между собой. По бокам спереди черепа у основания рострума, слившись с мозговой коробкой, лежат обонятельные капсулы , на нижней стороне которых находятся отверстия. Крыша черепа неполная, позади обонятельных капсул имеется отверстие – фонтанель , затянутое соединительной тканью.

Черепная коробка разделяет глазницы – платибазальный тип черепа. Сзади глазниц по бокам располагаются слуховые капсулы, вросшие в черепную коробку.

Сзади черепа находится затылочный отдел с большим затылочным отверстием, через которое головной мозг переходит в спинной. К затылочному отделу черепа неподвижно прикрепляется первый туловищный позвонок.

¦ Висцеральный скелет: ротовой и жаберный аппарат. Представлен серией подвижных расчлененных хрящевых висцеральных дуг , следующих одна за другой.

Первая и вторая дуги – располагаются впереди челюстей, сильно редуцированы, образуют небольшие палочковидные губные хрящи.

Третья дуга – челюстная – состоит из двух крупных парных хрящей: нёбно-квадратного и меккелева .

Каждая пара хрящей прочно соединяется друг с другом и несет ряды зубов. Нёбно-квадратный хрящ выполняет функцию верхней челюсти, а подвижно соединенный с ним меккелев хрящ – функцию нижней челюсти. Сочленяются эти хрящи задними концами.

Четвертая дуга – подъязычная – состоит из двух верхних парных и одного нижнего непарного хрящей. Верхние парные хрящи называют гиомандибуляре , они играют роль подвеска для челюстей.

Своей верхней частью гиомандибуляре при помощи связок подвижно прикрепляется к слуховому отделу осевого черепа. К нижнему концу гиомандибуляре подвижно прикрепляется челюстная дуга и нижний парный элемент подъязычной дуги – гиоид . Гиоиды правой и левой сторон соединяются между собой на уровне дна глотки непарным подъязычным хрящем – копулой , которая поддерживает язык.

Такой тип соединения челюстной дуги с осевым черепом называется гиостилией, а тип черепа – гиостилическим .

Позади подъязычной дуги располагаются пять пар жаберных дуг , каждая из которых состоит из четырех подвижно соединенных между собой элементов.

Верхние элементы каждой жаберной дуги при помощи эластических связок соединяются с позвоночным столбом. Снизу каждая жаберная дуга одной стороны соединяется с соответствующей дугой другой стороны через непарные элементы жаберных дуг – копулы.

От подъязычной и от всех жаберных дуг отходят многочисленные хрящевые лучи, поддерживающие стенки межжаберных перегородок.

Скелет парных конечностей и их поясов: плечевой пояс акулы. Имеет вид хрящевой дуги, лежит свободно в туловищной мускулатуре непосредственно за последней жаберной щелью.

На боковых поверхностях плечевого пояса с каждой стороны имеется по сочленовному выступу , к которым причленяются скелеты парных плавников.

Часть пояса, которая лежит ниже этого выроста – коракоидный отдел , а часть пояса, которая расположена выше – лопаточный отдел .

Коракоидные отделы каждой стороны срастаются, а лопаточные разделены широким промежутком.

Грудные плавники. В основании скелета передней конечности расположены три уплощенных основных, или базальных, хряща (базалии). Они причленяются к сочленовному выступу плечевого пояса. Базалии в свою очередь, несут более мелкие, палочковидные хрящики – радиалии, расположенные в два-три ряда.

Остальная часть лопасти плавника поддерживается многочисленными тонкими эластоидиновыми нитями – элементами кожного скелета.

Тазовый пояс представлен одним плоским хрящем. Он лежит в толще мускулатуры перед клоакой.

В скелете брюшного плавника только две базалии, одна из них сильно удлинена. К ней причленяются мелкие радиальные хрящики.

Края плавника поддерживается эластоидиновыми нитями. У самцов внутренние базалии образуют птериогоподии.

20.000 видов современных рыб, населяющих моря.

Основные ароморфозы
1) Замена хорды хрящевым, а затем костным позвоночником
2) Возникновение парных (грудных и брюшных) и непарных плавников

3) Во внутреннем ухе появляется 3 полукружных канала , лежащие во взаимно перпендикулярных плоскостях

4) Развитие подвижных челюстей вследствие активного поиска и захвата пищи
5) В коже возникают защитные, преимущественно костные образования - чешуи .

6) Образование черепа , защищающего мозг
7) Развитие головного мозга и органов чувств. Ихтиопсидный тип мозга – наиболее развит средний отдел мозга.

8) Парные обонятельные мешки , открывающиеся наружу парными ноздрями .

9) Образование первичных туловищных почек - мезонефрос .

10) Органы дыхания - жабры .

11) 1 круг кровообращения; 2 х камерное сердце с венозной кровью. У 2 ко дышащих рыб намечается образование 2-ого легочного круга кровообращения.
12) Дифференцировка пищеварительной железы на поджелудочную и печень .

13) Дифференцированный пищеварительный тракт : обособляется желудок, кишечник подразделяется на тонкий и толстый отделы.

Чешуя

Защитный покров всех современных рыб.

Плакоидная чешуя, самая примитивная, покрывает тело хрящевых рыб, состоит из погруженной в тело дентиновой основы и выступающего эмалированного шипа . На челюстях видоизменяются в зубы.

Ганоидная чешуя характерна для некоторых примитивных костных рыб, таких как щуки и осетры. Она состоит из покрытых ганоином сочлененных между собой ромбовидных чешуй

Костная чешуя современных рыб отличается наличием только костного вещества . Она легкая и гибкая, расположена налегающими друг на друга рядами. В зависимости от формы костная чешуя подразделяется на ктеноидную с зубчатым наружным краем и циклоидную с гладким наружным краем.

Значение
Важное звено в цепях питания: основные потребители низших водных животных и растительной массы (зоо- и фитопланктона). Человек получает мясо, жир, икру. Из печени тресковых и акул получают рыбий жир. Из отходов рыбного производства вырабатывают рыбную муку и добавки с/х кормам. Плавательные пузыри, головы и некоторые плавники служат сырьем для получения клея.

Класс хрящевых рыб

600 видов, исключительно морских гидробионтов. Длина колеблется от 20см до 20м. Распространены во всех океанов и морях. Акулы, скаты, химеры. Пресноводных видов мало: например акулы Никарагуа и Замбезия. Многие рыбы - объекты промысла, съедобное мясо, печень - технический рыбий жир.

Общая характеристика отряда скатов

Преимущественно морские обитатели. Большинство видов скатов ведёт придонный образ жизни и питается моллюсками, раками и иглокожими. Пелагические виды питаются планктоном и мелкой рыбой.

Для скатов характерно «расплющенное» тело, большие грудные плавники , сросшиеся с головой и бичеобразный хвост . На верхней стороне лежат глаза и брызгальца - первая пара жаберных щелей через которые проникает вода для дыхания. Верхняя сторона у скатов по расцветке приспособлена к образу жизни и может варьировать от песочной до чёрной. Рот, ноздри и 5 пар жабр расположены на нижней стороне тела. Скаты размножаются, откладывая на дно заключённые в капсулу яйца или живорождением .

Отряд электрических скатов с помощью специального органа из преобразованных мышц может парализовать добычу электрическими разрядами от 60 до 230 вольт. У электрических скатов и хвостоколов в матке развиваются ворсинки трофотении , снабжающие эмбрион питательными веществами.

Общая характеристика отряда акул

Торпедообразная форма тела, голова заканчивается рострумом - удлиненным рылом. По положению рта акулы нижнепоперечноротые. По бокам тела, в области головы находятся жаберные щели 5-7шт.

Развит спинной плавник, хвостовой плавник является гетероцеркальным , т.е верхняя лопасть развита лучше нижней. Парные плавники располагаются в горизонтальной плоскости. Движение поступательное , за счет хвоста.

Жирная трехлопастная печень является гидростатическим органом, т.к. плавательный пузырь отсутствует.

Покровы: многослойный железистый эпидермис богатый железами внешней секреции; кутис/дерма - плотный волокнистый слой. Сверху кожа покрыта плакоидной чешуей.

Скелет полностью хрящевой .

Висцеральный череп представлен жаберными, подъязычными и челюстными дугами, 2мя парами губных хрящей.

Мозговой череп состоит из мозговой коробки, рострума и парных капсул органов чувств, которые срастаются с основной пластинкой черепа.

Позвоночный столб состоит из туловищного и хвостового отделов. Позвонки полностью оформлены, состоят из двояковыгнутого/ амфицеального тела и 2 дуг . Хорда сохраняется в полостях между телами соседних позвонков и узком отверстии в центре. В канале верхних дуг проходит спинной мозг . К позвоночнику крепятся ребра , ограничивающие полость тела сверху и немного с боков.

Скелет конечностей представлен плавниками. Непарные: спинной и анальный плавники обеспечивают устойчивость тела рыб, а гетероцеркальный хвостовой - продвижение вперед. Парные: грудные и брюшные плавники обеспечивают повороты тела, остановку, сохранение равновесия. Пояс грудных плавников имеет вид дуги, свободнолежащие в мускулатуре. Пояс брюшных плавников представлен непарным поперечным хрящом в мускулатуре тела. Плавники состоят из палочковидных хрящей в мышцах тела и многочисленных эластоэдиновых нитей , поддерживающих плавник.

Пищеварительная система

Питание - хищники, за исключением планктоноядных фильтраторов гигантской и китовой акул. Подвижные челюсти ограничивают ротовое отверстие и несут крупные зубы. Рот ведет в глотку, пронизанную жаберными щелями. Глотка переходит в короткий пищевод , который ведет в объемный дугообразно изогнутый желудок . Рядом, в полости тела лежит селезенка - кроветворный орган. Крупная добыча может перевариваться, частично резервируясь до 5 суток. От желудка идет тонкая кишка , в брыжейке которой лежит поджелудочная железа . Имеется печень . В начальный отдел впадает проток желчного пузыря . Широкая в диаметре толстая кишка снабжена спиральным клапаном , который увеличивает ее всасывающую поверхность. Кишечник заканчивается клоакой.

Дыхательная система

Дышат при помощи жабр растворенным в воде кислородом. Наружные жаберные крышки отсутствуют . Каждая ЖЩ внутренним краем открывается в глотку, а наружным - на поверхность тела. Жаберные отверстия отграничены друг от друга широкими межжаберными перегородками , в толще которых лежат хрящевые дуги , несущие жаберные лепестки . Совокупность лепестков на 1 стороне дуги называется полужабры , с 2х сторон - жабра. Таким образом, у акулы с каждой стороны тела по 4,5 жабры. Для дыхания характерно противоточное движение крови и водной массы. Вода через ротовое отверстие поступает в глотку и омывая жабры выходит через наружные жаберные отверстия.

Кровеносная система

2камерное сердце, но состоит из 4 отделов: имеются артериальный конус и венозный синус. Кровь в сердце венозная.

Артериальный конус - часть желудочка, внешне выглядит как начало брюшной аорты. Состоит из поперечно-полосатой мускулатуры, способен сокращается вслед за желудочками сердца, поэтому наблюдается 2 х тактное повышение кровяного давления, но оно ниже чем у костных рыб. Сосуды состоят из гладкой.

От брюшной аорты к жаберным лепесткам отходят 5 пар приносящих жаберных артерий с венозной кровью; выносящие артерии с артериальной кровью впадают в парные корни аорты . От них к голове идут сонные артерии ; сливаясь, образуют спинную аорту , которая снабжает кровью органы.

Венозная кровь собирается в парные передние и задние кардинальные вены , которые сливаясь образуют парные къювьеровы протоки , образующие в почках воротную систему почек . Под кишечником кровь собирается в подкишечную вену , которая в печени образует воротную систему печени .

По печеночной вене и по къювьеровым протокам кровь поступает в венозный синус .

Нервная система

Состоит из головного и спинного мозга с отходящими от них нервами. От ГМ отодит 10 пар черепных нервов . ГМ состоит из 5 отделов:

Крупный передний - обонятельные доли

Промежуточный

Средний – слабо развитые зрительные доли, ХР близоруки

Продолговатый

Крупный мозжечок для ориентации в пространстве.

На голове расположены ампулы Лоренцини , которые способны улавливать колебания температур до 0,05 градусов, и слабое электрическое поле. Хорошо развиты органы боковой линии , отвечающие за сейсмо и электро чувствительность.

Выделительная система

Продукты выделения удаляются

Из полости тела через нефростомы

Из крови через мальпигиевы тельца

Через жабры выводится аммиак

Избыток солей выводится при помощи ректальной железы.

Мезонефрические/туловищные почки, точнее их задние отделы. Выводными протоками служат парные вольфовы каналы , впадающие в клоаку.

Размножение и развитие

Раздельнополые, имеют парные яичники, парные яйцеводы / мюллеровы каналы . Они открываются в полость тела в непосредственной близости от яичников, т.к. не соединены с ними. В верхнем отделе яйцеводов лежат скорлуповые железы . Расширенные нижние отделы открываются в клоаку . Половые и мочевые пути у самок разделены.

У самцов парные семенники связаны с передними отделами почек (придатками с) системой канальцев , которые идут через вещество почек и открываются в вольфовы каналы. Таким образом, вольфовы каналы являются семяпроводами и мочеточниками. В нижнем отделе они расширяются и образуют тонкостенные семенные пузыри . Оба вк впадают в мочеполовой синус , который открывается в клоаку.

Внутреннее оплодотворение. Мешочки сперматофоры вводятся в клоаку самки с помощью выроста брюшного плавника - копулятивного органа. Яйца откладываются в рогоподных капсулах , которые защищают развивающегося эмбриона от хищников, механических повреждений и обезвоживания в морской воде. Яйцекладущие одновременно откладывается 1-2 яйца, редко 10-12. Полярная акула может отложить до 500 яиц. Для многих характерно яйцеживорождение , при котором яйца задерживаются в маточных отделах яйцеводов. У некоторых акул есть настоящее живорождение , когда между зародышем и материнским организмом возникают тесные связи через желточный мешок .

Класс костные рыбы

Известно около 20.000 видов. Обитают в пресных и соленых водоемах. Обтекаемая форма тела, сплющено с боков. Состоит из 3 отделов - головы, туловища и хвоста.. 4 подкласса: хрящекостные, лучеперые, двоякодышащие, кистеперые.

Лучеперые
90% видов. У быстродвигающихся в толще воды пелагических видов (сельди, щуки) тело удлиненное, обтекаемое с хорошо развитой мускулатурой. У бентосных донных (камбала) тело сплющено с боков с перемещением глаз на одну сторону. Мускулатура представлена вытянутыми по бокам тела лентами , разделенными тонкими соединительнотканными перегородками на сегменты. Появляются группы мышц. Рострум отсутствует. Конечноротые.

Покровы

Тело покрыто ганоидной чешуей - тонкие костные пластинки, черепицеобразно налегающие друг на друга. Наружный покров - многослойный плоский эпидермис и соединительнотканная дерма . В эпидермисе расположены одноклеточные слизистые железы , бактерицидный секрет которых уменьшает трение тела о воду.

Плавательный пузырь

Возникает как вырост спинной стороны пищеварительной трубки. Резонансная гидростатическая и функции. У открытопузырных рыб связь пузыря с органами пищеварения сохраняется в течение всей жизни, а изменение объема достигается путем заглатывания воздуха. У закрытопузырных связь пузыря с органами пищеварения утрачивается, а изменение объема достигается путем поглощения или выделения газов сетью капилляров.

Пищеварительная система

У большинства ротовая полость вооружена коническими зубами . Язык отсутствует. Имеется первичное твердое небо , подвижна только нижняя челюсть. Пронизанная жаберными щелями глотка переходит в короткий пищевод, а затем в желудок. Кишечник менее дифференцирован, чем у хрящевых рыб. Роль спирального клапана выполняют пиларические придатки - слепые выросты, увеличивающие всасывательную поверхность кишечника и замедляющие прохождение пищи. Лопастная печень; желчный пузырь; поджелудочная железа в петле кишечника.

Кровеносная система

Сосуды, капилляры, 2 х камерное сердце с венозной кровью, 1 круг кровообращения. Селезенка . Вместо артериального конуса брюшная аорта у основания образует утолщение - луковицу аорты . Только левая кардинальная вена дает капиллярную сеть, т.к. только левая почка образует воротную систему. Ядерные эритроциты, лейкоциты, тромбоциты.

Скелет

Практически костный. Кость образуется путем замещения хряща и окостенения кожи.

1) Череп состоит из мозговой коробки, челюстных костей, жаберных дуг и крышек.

2) Осевой скелет представлен позвоночным столбом . Состоит из 2 отделов: туловищного и хвостового.

Костные двояковогнутые амфицельные позвонки несут верхние и нижние дуги. Соединяются друг с другом с помощью суставных отростков у основания верхних дуг, при этом обеспечивается прочность и подвижность. В туловищном отделе концы верхних дуг срастаются, образуя спинномозговой канал , и заканчиваются остистым отростком . Нижние дуги не смыкаются: от них отходят ребра , ограничивающие полость тела сверху и с боков. В хвостовом отделе нижние дуги, образуюя кровеносный гемальный канал , заканчиваются остистым отростком.

3) Скелет свободных конечностей представлен плавниками. Парные плавники (грудные, брюшные) располагаются в вертикальной плоскости. Спинные плавники снабжены костными/хрящевыми лучами , покрытыми кожистой перепонкой. Служат для стабилизации движения при поворотах тела.

Гомоцеркальный хвостовой плавник играет основную роль при поступательном движении, рулем при поворотах, погружении и других движениях рыб. На нижней стороне тела находится анальный/предхвостовой плавник, перед которым открываются анальное, половое и выделительное отверстия.

4) Скелет поясов конечностей представлен плечевым и тазовым поясами. Тазовый пояс имеет вид треугольной кости, свободнолежащей в толще мускулатуры, т.е. не соединен с позвоночником, но соединен с брюшными плавниками.

Плечевой пояс с помощью надклейтрума и заднетеменной кости неподвижно сочленяется с черепом. Представлен лопаткой и коракоидом, к которому сверху крепится большая серповидная кость с заостренным отростком клейтрумом .

Дыхательная система

Жабры покрыты костной жаберной крышкой , состоящей из 4 плоских костей. 4 пары жаберных дуг несут богатые капиллярами ярко-красные жаберные лепестки . Со внутренней стороны жаберных дуг находятся жаберные тычинки , которые образуют цедильный аппарат , предупреждающий проникновение пищи в жабры. Движение жаберных крышек и рта вызывает нагнетание воды в жаберные полости и выталкивание ее наружу. Межжаберные перегородки отсутствуют.

Нервная система

Размеры ГМ лучеперых меньше хрящевых. ГМ покрыт эпителиальной оболочкой без мозгового вещества. От него отходит 10 пар ч-м нервов . Передний мозг мал, но хорошо развиты его обонятельные доли . К промежуточному подходят зрительные нервы. Продолговатый регулирует деятельность систем. Сильно развит средний мозг и мозжечок , отвечающий за координацию.

Органы чувств

1) Вкус - вкусовые почки , разбросанные в наружном слое кожи и расположенные в ротовой полости. Различают горькое, соленое, кислое, сладкое.

2) Осязание – боковая линия , воспринимающая направление, скорость, давление, силу потока воды и движение тел. Представляет собой группы чувствующих клеток , погруженных в проходящие под кожей каналы.

3) Слух и равновесие – внутреннее ухо и 3 полукружных канала , содержащие жидкость со взвесью кристаллов. Звуковые волны передаются через ткани. Рыбы способны издавать разные звуки при трении зубов, сочленений между костями, изменении объема плавательного пузыря. Необходима для связи видов при разыскивании корма, оповещении об опасности.

4) Зрение – глаза по бокам головы. Близоруки , зрение монокулярное . Плоская роговица, сетчатка с палочками и колбочками, шаровидный хрусталик. Круговые мышцы зрачка отсутствуют, аккомодация идет с помощью серповидного отростка сосудистой оболочки, который крепится к задней стенке хрусталика.

5) Обоняние - парные обонятельные мешки , выстланные обонятельным эпителием , лежат на спинной стороне головы. Впереди в обонятельную ямку открываются несообщающиеся между собой парные, ноздри . Хоаны отсутствуют.

Выделительная система

Длинные лентовидные первичные туловищные почки мезонефрос лежат по бокам позвоночника над плавательным пузырем. От каждой почки отходят мочеточники , сливающиеся в общий проток, который ведет в мочевой пузырь . От него отходит мочеиспускательный канал , который открывается позади анального отверстия самостоятельным отверстием. Таким образом выводятся продукты азотистого обмена, т.е. растворенная в воде токсичная мочевина. Благодаря растворимости в воде аммиака, выделение может происходить через кожу и жабры .

Размножение

Половое. Особи раздельнополые , гермафродитизм крайне редок (морской окунь). По бокам плавательного пузыря лежат парные половые железы , выводными протоками служат их задние отделы. Зернистые яичники / гладкие семенники. Оплодотворение наружное, развитие прямое. Сезонный процесс откладывания икры с дальнейшим оплодотворением - нерест. Нерестовая миграция из морей в реки и наоборот. У большинства идет выметывание большого количества икры без заботы о потомстве, при котором погибает большое количество икринок. У некоторых существует яйцеживорождение : из половых путей самки появляются личинки, впоследствии превращающиеся в мальков.

Представители:

Основные подклассы костных рыб

Подкласс кистеперые рыбы

Группа древних пресноводных рыб, от которых произошли первые земноводные - стегоцефалы . Были распространены в палеозое, считались вымершими , но в 1938 году в Индийском океане была выловлена латимерия/целокант . Это избегающая света рыба, обитающая на глубине 400-1000 метров при t до 14*. В отличие от своих пресноводных предков она приспособилась к жизни в соленой воде .

В длину до 180см, весят до 80кг. Тело покрыто толстыми костными чешуями округлой / ромбической формы. Рот вооружен множеством довольно острых зубов. Примитивные черты организации: хорда сохраняется в течение всей жизни, позвонки зачаточны, череп преимущественно хрящевой. Прогрессивные черты - в полости тела лежит легкое , заполненное жиром. Оно не функционирует, но древние кистеперые могли дышать атмосферным воздухом. У современных представителей имеется парный вырост в глотке в качестве дополнительного органа дыхания.

Своеобразное строение имеет скелет парных плавников , которые по строению напоминают скелет пятипалой конечности : имеются кости кисти(несколько), предплечья(2) и плеча(1). Такие конечности могли использоваться при гребле и для передвижения по твердой поверхности.

Подкласс хряще-костные рыбы

Обитают в морях, размножаются в реках. Древние по происхождению рыбы, имеют черты как костных, так и хрящевых рыб. Хорда сохраняется в течение всей жизни. Как акулы : рострум, поперечноротость, гетероцеркальный хвостовой плавник, складка в кишечнике. Как костные рыбы : плавательный пузырь, жаберная крышка, костно-хрящевой скелет, наружное оплодотворение, мелкая икра. Чешуи сливаются.

Современные рыбы представлены единственным отрядом осетровых , которые распространены в северном полушарии, преимущественно в умеренных широтах. Русский осетр.

Подкласс двоякодышащие

Включает своеобразных пресноводных рыб, обитающих в пересыхающих водоемах с низким содержанием кислорода. Дыхание жаберное&легочное , осуществляется одновременно или по отдельности. Имеют одно или два мешкообразных примитивных, тонкостенных легких, сообщающихся с глоткой. Когда водоемы пересыхают, рыбы зарываются в ил и впадают в оцепенение . При этом дышат атмосферным кислородом с помощью легких. В связи с появлением легочного дыхания имеется 2 круга кровообращения , предсердие разделено неполной перегородкой , хорда сохраняется всю жизнь. Хорда всю жизнь; скелет костно-хрящевой.

Протоптерус в Африке; лепидосирен в Южной Америке; неоцератод в Австралии.

Заполните заявку на подготовку к ЕГЭ по биологии или химии

Краткая форма обратной связи